Расширенный фенотип

Но тавтологичность – не есть свойство самого дарвинизма, но просто ключевая фраза, которую мы иногда используем для его описания. Если я говорю, что поезд, двигающийся со средней скоростью 120 км/ч достигнет места назначения вдвое быстрее, чем поезд, двигающийся со скоростью 60 км/ч, то тот факт, что я сказал тавтологию, не запрещает поездам двигаться, как не запрещает нам задавать осмысленные вопросы о том, почему один поезд едет быстрее другого: то ли у него мощнее двигатель, то ли лучше топливо, более обтекаемая форма, или что-то ещё. Понятие «скорость» определено так, чтобы утверждения вроде сказанного выше были бы тавтологически истинными. И именно это делает концепцию скорости полезной. Как уничтожительно выразился Мейнард Смит (1969): «Конечно, Дарвинизм содержит признаки тавтологии: такова любая научная теория, состоящая из двух математических линий». Гамильтон (1975a), говоря о «выживании наиболее приспособленных», и сказав, что «обвинения в тавтологичности вряд ли представляются справедливыми применительно к самой этой маленькой фразе», выражался очень деликатно. Цель, во имя которой «приспособленность» была переопределена, такова, что «выживание наиболее приспособленных» просто должно было стать тавтологией.

Переопределение специального технического смысле приспособленности могло бы не причинить большего вреда, чем занять рабочий день некоторых серьёзных философов, но к сожалению его точное техническое широко расплылось, и это оказало более серьёзное запутывающее влияние также на некоторых биологов. Наиболее точное и однозначное из различных технических значений – то, что принято у популяционных генетиков.

Приступ второй

Для популяционных генетиков приспособленность – рабочий параметр, точно определяемый в рамках измерительной процедуры. Практически это слово не применяется ко всему организму, но к его генотипу, обычно в отдельном локусе. Приспособленность W генотипа, скажем Aa, может быть определена как 1−s, где s – коэффициент отбора против данного генотипа (Falconer i960). Её можно расценить как меру количества потомков, которых типичный индивидуум, обладающий генотипом Aa, вырастит до их репродуктивного возраста, в сравнении с усреднённым количеством по другим вариациям. Она обычно выражается по отношению к соответствующей приспособленности одного конкретного генотипа в локусе, который произвольно определен как 1. Тогда говорят об отборе в том локусе в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, по отношению к генотипам с более низкой приспособленностью. Назовём это специальное значение термина популяционных генетиков приспособленностью-2. Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленней голубоглазых, то мы говорим о приспособленности-2. Мы предполагаем, что все другие вариации у особей усреднены, и мы фактически применяем слово «приспособленность» к двум генотипам в отдельном локусе.

Приступ третий

Пока популяционные генетики интересуются непосредственными изменениях частот генотипа и частот гена, этологи и экологи рассматривают целые организмы как интегрированные системы, которые кажется что-то максимизируют. Приспособленность-3, или «классическая приспособленность», является свойством индивидуального организма, часто выражаемым как результат выживания и плодородия. Это есть мера репродуктивного успеха индивидуума, или его успеха в передаче его генов в будущие поколения. Можно привести упомянутый в главе 7 пример долгосрочного изучения Клаттон-Броком и другими (1982) популяции благородного оленя на острове Рам, где одна из их целей состоит в сравнении полного репродуктивного успеха всей жизни, или приспособленности-3 у идентифицированных особей оленей и олених.

Обратите внимание на разницу между приспособленностью-3 особи, и приспособленностью-2 генотипа. Измеренная приспособленность-2 кареглазого генотипа будет способствовать приспособленности-3 особи, у которой окажутся карие глаза, но таковой будет приспособленность-2 его генотипа во всех других локусах. Таким образом, приспособленность-2 генотипа в локусе можно расценить как среднюю приспособленность-3 всех особей, обладающих этим генотипом. А приспособленность-3 особи можно расценить как результат влияния приспособленности-2 его генотипа, усреднённой по всем локусам (Falconer 1960).