Расширенный фенотип

Пчёлы-разведчики покидают рой, висящий в дереве, и исследуют новые участки, пригодные для постоянного поселения – например, дуплистые деревья. Каждый разведчик возвращается, и танцует на поверхности роя, используя хорошо известный код фон Фриша, указывающий направление и расстояние до только что исследованного участка, подходящего для перемещения роя. Энергичность танца показывает оценку разведчиками достоинств участка. Затем туда вылетают новые пчёлы, и исследуют его сами, и если они «одобряют выбор», то они также танцуют «танец поддержки» по возвращении. Через несколько часов разведчики группируются в несколько «партий», защищающих свой участок для гнездования. Наконец, мнение меньшинства становится всё менее и менее заметным, так как поддержка переходит к танцам большинства. Когда подавляющее большинство в отношении одного участка наконец достигается, весь рой снимается и летит туда, чтобы основать дом.

Линдауэр наблюдал эту процедуру у девятнадцати различных роёв, и только в двух из них консенсус достигался долго. Процитирую его доклад об одном из них:

В первом случае две группы начали соревнование; одна группа анонсировала место гнездования к северо-западу, другая – к северо-востоку. Ни одна из них не хотела уступать. Когда рой наконец снялся, то я едва верил своим глазам – он стремился разделиться! Одна половина хотела лететь к северо-западу, а другая – к северо-востоку. Очевидно каждая группа пчёл-разведчиков хотела увлечь рой к месту своего выбора. Но естественно, это было невозможно, так как одна группа всегда оставалась без царицы; это привело к удивительному перетягиванию воздушного каната – то 100 метров к северо-западу, затем опять 150 метров к северо-востоку, до тех пор, пока наконец после тридцати минут рой собрался вместе на старом месте. Сразу же обе группы снова начали свои агитационные танцы, и только на следующий день северо-восточная группа наконец уступила – они прекратили свой танец, и таким образом соглашение было достигнуто в пользу места гнездования на северо-западе (Lindauer, 1961 p. 43).

Здесь я не предлагаю, что эти две подгруппы пчёл были генетически различны, хотя это и возможно. Я предполагаю, что суть данного случая в том, что каждая особь следует локальным поведенческими правилами, объединённый эффект которых обычно приводит к скоординированному поведению роя. Эти правила очевидно включают подправила для решения «споров» в пользу большинства. Разногласия по вопросу о предпочтительном расположении внешней стены термитника могли бы иметь столь же серьезные последствия для выживания колонии, как и разногласия об участках гнездования у пчёл Линдауэра (вопросы выживания колонии – это в сущности вопросы выживания генов, побуждающих индивидуумов разрешить споры). В качестве рабочей гипотезы мы могли бы предполагать, что споры, вытекающие из генетической разнородности у термитов, будут решаться по подобными правилами. Таким образом, расширенный фенотип может принимать однозначную и правильную форму, несмотря его строительство генетически гетерогенными рабочими.

Анализ продуктов поведения животных, проведённый в этой главе, на первый взгляд выглядит уязвимым для доведения до абсурда. Можно спросить – а есть ли смысл говорить, что каждое воздействие животного на мир – есть его расширенный фенотип? Как насчёт следов, оставленных в грязи куликом-сорокой Haematopus ostralegus; дорожек, протоптанных в траве овцой; мощного пучка растительности, отмечающего место прошлогодней коровьей лепёшки? Гнездо голубя – без сомнения продукт поведения, но собирая прутики, птица также меняет и облик той поверхности, где они лежали. Если гнездо называется расширенным фенотипом, то почему бы не называть расширенным фенотипом голую проплешину на поверхности земли, где прутики уже привыкли лежать?