Расширенный фенотип

Как бы ни был опрометчив отказ от гнезда первым владельцем, он казалось обычно был лишь временным неудобством, а оставленное гнездо было желанным ресурсом, который скоро занимался другой осой. Оса, захватывающая оставленную нору, экономит на затратах, связанных с его рытьём. С другой стороны, она подвергается риску того, что нора, которую она захватывает – занята. В ней всё ещё может находиться или первый владелец, или другая оса – захватчик, опередившая эту. В любом из этих случаев оса-захватчик подвергает себя высокому риску дорогостоящей борьбы, и высокому риску того, что она не будет той, которая отложит яйцо в финале трудоёмкой деятельности по закладке провизии в гнездо.

Мы разработали и проверили математическую модель (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), которая рассматривала четыре различных «результата» или судьбы, которые могли случаться с осой в любом конкретном эпизоде гнездования.

1. Она вынуждена отказаться от гнезда, скажем, из-за набега муравьёв.

2. «Сольный номер» – Она всё сделала одна, одна заложила провизию и яйцо.

3. К ней присоединилась вторая оса.

4. Она сама присоединилась к другой осе.

Результаты 1, 2, 3 могли быть результатом её изначального решения рыть нору. Результаты 2, 3, 4 могли быть результатом её изначального решения захватывать. Данные Брокманн позволили нам измерить вероятность отложения яйца в единицу времени, и относительные «выгоды», связанные с каждым из этих четырёх итогов. Например, в одной изученной популяции в Эксетере, Нью-Хэмпшир, результат 4 «имел счёт» 0.35 яиц за 100 часов. Этот счёт был получен усреднением всех тех случаев, когда осы закончили работу с этим итогом. Чтобы его вычислить, мы просто складывали общее количество яиц, отложенных осами, которые в соответствующем случае присоединились к уже работающей осе, и разделили на полное время, потраченное осами в гнёздах, к которым они присоединились. Соответствующий счёт для ос, которые начали одни, но к которым впоследствии присоединились, составил 1.06 яиц за 100 часов, а для ос, которые всё сделали в одиночку, он составил 1.93 яйца в 100 часов.

Если бы оса могла выбирать, каким из этих четырёх итогов ей завершать процесс, то она должна бы «предпочесть» сольный финал, так как этот итог влечёт самое высокое вознаграждение, но как она могла бы добиться этого? Ключевой предпосылкой нашей модели было то, что эти четыре результата не совпадали с решениями, которые могла принять оса. Оса может «решать»: рыть или захватывать. Она не может решать, быть ли ей одной или вместе с кем-то; по крайней мере – в большей степени, чем человек может решить не болеть раком. Это – исходы, зависящие от обстоятельств, находящихся вне воли индивидуума. В этом случае они зависят от того, как поступают другие осы популяции. Но также как человек может снизить вероятность заболеть раком, принимая решение бросить курить, так и «задача» осы состоит в том, чтобы единственное доступное ей решение – рыть или захватывать – принимать так, чтобы максимизировать её шансы завершить процесс с желательным исходом. Строже говоря, мы ищем стабильное значение, Р. Когда доля принятий решений «копать» в популяции равна P, то никакая мутация никакого гена, ведущие к установлению другого значения P не будет одобрена естественным отбором.