Расширенный фенотип

Поэтому в конце сезона, мы могли сложить общее количество часов, проведённых осами в эпизодах рытья нор, и аналогичное количество, проведённых в эпизодах захвата. Для Нью-гэмпширского случая эти два числа составили 8518.7 часов и соответственно – 6747.4 часов. Общее количество яиц, отложенных в конце эпизодов рытья (то есть осами, которые вырыли эту нору) во всей Нью-гэмпширской популяции в течение изучаемого года составило 82. Соответствующее число для эпизодов захвата составило 57 яиц. Показатель успеха подпрограммы рытья отсюда составил 82/8518.7 = 0.96 яиц за 100 часов. Показатель успеха подпрограммы захвата составил 57/6747.4 = 0.84 яиц за 100 часов. Этот показатель успеха усреднён по всем особям, использовавшим ту или иную подпрограмму. Вместо подсчёта количества яиц, отложенных в течение жизни отдельной осой – эквиваленту измерения урожая пшеницы на каждом из десяти полей в аналогии – мы подсчитываем число яиц, отложенных в подпрограммах рытья (или захвата) в единицу «времени работы» подпрограммы.

Есть и другая сторона вопроса, с которой было бы гораздо труднее произвести этот анализ, если бы мы настояли на использовании концепции индивидуального успеха. Чтобы решить уравнение, предсказывающее равновесную долю захватов, мы должны были знать эмпирические оценки ожидаемых вознаграждений каждого из этих четырёх «итогов» (отказ, сольный финал, к ней присоседились, она присоединилась). Мы получили величины вознаграждения для этих четырёх итогов тем же способом, каким мы получили показатель успеха каждой из этих двух стратегий, рыть и захватывать. Мы усредняли всех особей, разделив общее количество яиц, отложенное при каждом итоге, на общее время, затраченное на эпизоды, закончившиеся с этим итогом. Так как большинство особей познало все четыре итога в разное время, то не ясно, как бы мы могли получить необходимые оценки вознаграждений итогов, если мы использовали концепцию индивидуального успеха.

Обратите внимание на важную роль времени в вычислении «успеха» подпрограмм рытья и захвата (и вознаграждения, полученного в каждым итоге). Общее количество яиц, отложенных в итоге работы подпрограммы рытья – непоказательная мера успеха, пока его не разделить на время работы этой подпрограммы. Число яиц, отложенных этими двумя подпрограммами могло быть равно, но если эпизоды рытья в среднем вдвое длительнее эпизодов захвата, то естественный отбор скорее всего одобрит захват. Фактически число яиц, отложенных подпрограммой рытья было несколько больше, чем подпрограммой захвата, но и времени на рытьё было затрачено соответственно больше, так что итоговые показатели успеха этих двух подпрограмм были приблизительно равны. Обратите также внимание, что мы не определяем то, обусловлено ли дополнительное время, потраченное на рытьё большим количеством роющих ос, или большей длительностью каждого эпизода рытья. Различие между ними может быть важно для каких-то целей, но не имеет значения для данного вида экономического анализа, предпринятого нами.

Как было ясно сказано в оригинальной статье (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), и должно быть повторено здесь – использованный метод зависел от некоторых предположений. Мы например принимали, что выбор осой той или иной подпрограммы в любом конкретном случае не затрагивал её выживание или показатель успеха после окончания соответствующего эпизода. Таким образом принималось, что издержки рытья полностью определяются временем, затраченным на эпизоды рытья, а издержки захвата – определяются временем, затраченном на эпизоды захвата. Если бы акт рытья влёк бы некоторые дополнительные издержки – скажем риск износа и ранения конечностей, сокращая ожидаемое время жизни, то наша простая калькуляция затрат времени должна была быть исправлена. Показатель успеха подпрограмм рытья и захвата должен был бы быть выражен не в «яйцах в час», но «в яйцах по отношению к “издержкам случая”». Издержки случая могли бы всё ещё измеряться в единицах времени, но время рытья должно быть измерено в более дорогостоящей валюте чем время захвата, так как каждый час, затраченный на рытьё, сокращает ожидаемую эффективную продолжительность жизни особи. При таких обстоятельствах возможно было бы необходимо, несмотря на все трудности, рассуждать в рамках концепции индивидуального успеха, а не успеха подпрограмм.