Рассказ предка

T. Г. Хаксли упомянул «большую трагедию науки – сражение красивой гипотезы уродливым фактом». Истинные факты Hox-генов иглокожих, возможно, не уродливы, но они не следуют за симпатичным примером, который я только что предложил. Происходит нечто другое, что имеет свою собственную, довольно удивительную красоту. Личинки иглокожего – крошечные, двусторонне-симметричные, плавающие в планктоне животные. Пятиконечное, радиально симметричное, живущее на дне взрослое животное не развивается как трансформация личинки. Вместо этого оно возникает как крошечный миниатюрный взрослый в теле личинки, который растет, пока, в конечном счете, остальная часть личинки не отбрасывается. Hox-гены экспрессируются в правильном линейном порядке, но не вдоль каждого луча. Вместо этого порядок экспрессирования следует по приблизительно круглому маршруту вокруг маленького взрослого. Если мы представили себе ось Hox как «червя», не существует пяти «червей», по одному для каждого луча. Есть единственный «червь», скрученный вокруг внутренней части личинки. Передний конец «червя» выращивает луч номер 1, задний конец «червя» выращивает луч номер 5. В таком случае, гомеотические мутации у морской звезды, как можно было бы ожидать, вырастят слишком много лучей. И без сомнения, мутантная морская звезда с шестью лучами известна и была зарегистрирована в книге Бэтсона. Есть также некоторые виды морских звезд, у которых намного большее количество лучей, и они, по-видимому, эволюционировали от гомеотических мутантных предков.

Hox-гены не были найдены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, обычно называемых простейшими. Но теперь мы подошли к трудности в терминологии, с которой необходимо справиться прежде, чем мы двинемся дальше. «Hox» был придуман как сокращение от «гомеобокс» (homeobox), но Hox-гены не синонимичны с гомеобокс-генами: они – их подмножество. У растений и грибов действительно есть гомеобокс-гены, но у них нет Hox-генов (Растения и грибы должны иметь системы контролирующих генов и химических градиентов, чтобы превратиться в правильную форму. MADS-box гены определяют эмбриологию цветов и могут произвести гомеотические мутации в цветах таким же образом, как Hox-гены  у животных.).

«Гомео» происходит от «гомеозиса» Бэтсона, а «бокс» указывает на блок из 180 кодовых знаков, который есть у всех генов, известных как гомеобокс-гены, где-нибудь на их протяжении. Сам гомеобокс – это диагностическая последовательность из 180 кодовых знаков, а «гомеобокс-ген» – ген, который содержит последовательность гомеобокс где-нибудь на своем протяжении. Название Hox используется не для всех гомеобокс-генов, а только для линейных множеств генов, которые определяют положение вдоль тела животного и которые оказались гомологичными почти у всех животных.

Hox-семья гомеобокс-генов была первой из обнаруженных, но теперь известно много родственных семей. Например, существует семья генов под названием ParaHox, которая была сначала четко установлена у ланцетников, но которая, кроме того, встречается у всех животных, кроме (пока) гребневиков и губок. Кажется, что ParaHox-гены – «кузены» Hox-генов, в смысле, что они им соответствуют и расположены в том же порядке, что и Hox-гены. Они, конечно, возникли при дупликации от одного и того же предкового набора генов, что и Hox-гены. Другие гомеобокс-гены более отдаленно связаны с Hox и ParaHox, но формируют собственные семьи. Семья Pox обнаружена у всех животных. Особенно известен член этой семьи – Pax6, который соответствует гену, известному как ey у дрозофилы. Я уже упомянул, что Pax6 ответственен за приказ клеткам создавать глаза. Тот же ген делает глаза у столь разных животных, как дрозофила и мышь, даже притом, что созданные глаза у этих двух животных радикально различны. Подобно Hox-генам, Pax6 не сообщает клеткам, как сделать глаз. Он только говорит им, что здесь место, чтобы сделать глаз.

Довольно похожий пример – маленькая семья генов, названных tinman. Снова же, гены tinman присутствуют и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы гены tinman ответственны за приказ клеткам делать сердце, и они обычно экспрессируются только в надлежащем месте, чтобы создать сердце дрозофилы. Как мы теперь можем ожидать, гены tinman также участвуют в приказах клеткам мыши создавать сердце в надлежащем для него месте.