Разум и природа

Спросим себя: что говорят нам гомологии о процессе эволюции? При сравнении нашего описания омара с нашим описанием краба мы обнаруживаем, что некоторые компоненты описаний остаются неизменными, а другие отличаются друг от друга. Поэтому первый шаг несомненно должен принять форму различения между разными видами изменения. Некоторые изменения будут подчеркнуты как более вероятные и более легкие; другие окажутся более трудными, и потому менее вероятными. В таких условиях медленно меняющиеся переменные будут отставать и могут стать ядром тех гомологий, на которых можно основывать более широкие гипотезы таксономии.

Но эта первая классификация изменений на быстрые и медленные и сама потребует объяснения. ЧтO можно прибавить к нашему описанию эволюционного процесса, что могло бы, возможно, предсказать, какие переменные будут в самом деле медленно меняющимися и станут, тем самым, базисом гомологии?

Насколько мне известно, единственные начала такой классификации неявно содержатся в так называемой теории повторения.

Зародышем доктрины повторения было высказывание одного из пионеров эмбриологии, немца Карла Эрнста фон Бера в 1828 году о «законе соответствующих стадий». Он доказывал свой закон с помощью приема сравнения эмбрионов позвоночных разных непомеченных видов.

Я никак не в состоянии определить, к какому классу они принадлежат. Это могут быть ящерицы, или небольшие птицы, или очень молодые млекопитающие — столь полно сходство в способе формирования головы и туловища этих животных. Конечности еще отсутствуют, но если бы даже они существовали, на ранней стадии развития мы ничего бы не узнали, поскольку все возникает из одной и той же основной формы. [Encyclopedia Britannica, статья «Baer, Karl Ernst von (1792–1876)».]

Концепция «соответствующих стадий» фон Бера была позже разработана Эрнстом Геккелем, современником Дарвина, в теорию повторения и в часто оспаривавшееся утверждение, что «онтогенез повторяет филогенез». С тех пор были предложены весьма разнообразные формулировки этого положения. Самое осторожное из них — это, пожалуй, утверждение, что личинки или эмбрионы данного вида обычно более напоминают личинки или эмбрионы родственного вида, чем взрослые особи напоминают взрослые особи родственного вида. Но даже эта очень осторожная формулировка ставится под сомнение заметными исключениями. [Например, среди червообразных морских животных прежнего класса Enteropneusta различные виды, которые относили к одному роду Balanoglossus, имеют совершенно разную эмбриологию. B.Kovalevskii имеет похожих на головастиков личинок, с жаберными щелями и хордой, между тем как другие виды имеют личинок, напоминающих личинки иглокожих.]

Но несмотря на эти исключения я склонен думать, что обобщение фон Бера составляет важный ключ к пониманию процесса эволюции. Это обобщение — верно оно или неверно — ставит важные вопросы о выживании не организмов, а признаков: Существует ли общий наибольший знаменатель тех переменных, которые становятся устойчивыми, и поэтому использовались зоологами в их поиске гомологии? Закон соответствующих стадий имеет то преимущество перед более поздними формулировками, что не претендует на филогенетические древеса, и даже краткая цитата, приведенная выше, содержит некоторые особенности, которых не заметит филогенетический изыскатель. Верно ли, что эмбриональные переменные более стойки, чем переменные взрослых?

Фон Бер сосредоточивается на высших позвоночных — ящерицах, птицах и млекопитающих — животных, эмбриология которых поддерживается и защищается либо наполненным пищей яйцом, либо материнской утробой. Но доказательства фон Бера просто не действовали бы, скажем, для личинок насекомых. Любой энтомолог, взглянув на не снабженную надписями выставку личинок жуков, может сразу сказать, к какому семейству принадлежит каждая личинка. Разнообразие личинок столь же удивительно, как и разнообразие взрослых особей.

Закон соответствующих стадий, по-видимому, верен не только для целых эмбрионов позвоночных, но также и для последовательности конечностей на самых ранних стадиях их развития. Так называемая серийная гомология разделяет с филогенетической гомологией то свойство, что, в общем, сходства предшествуют различиям. Вполне развитая клешня омара заметно отличается от ходячих конечностей на четырех других сегментах груди, но все конечности груди на их ранней стадии выглядят похоже.