Развитие эволюционных идей в биологии

Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии (неограниченного перемешивания) и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название «дрейфа генов».

Предложенное в 1908—1909 гг. английским математиком Годфреем Гарольдом Харди (1877—1947) в статье «Менделевские соотношения в смешанной популяции»[365] и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом (1862—1937) в статье «О закономерностях наследственности у человека»[366] правило Харди—Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена (доминантного А и рецессивного а), действует лишь при следующих ограничениях: 1) бесконечно большая популяция; 2) абсолютная панмиксия — неограниченность вариантов скрещивания; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но не свойственно подавляющему большинству других групп).

Несоблюдение этих идеальных условий приводит, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, так что в конечном счете одни популяции могут со временем оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т. е. с равновероятным выживанием под действием сходного естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Д. Д. Ромашова[367], Н. П. Дубинина[368], Тимофеева-Ресовского[369], Дж. Холдейна[370], А. А. Малиновского, С. Ли[371] . В 1935 г. в СССР Андрей Николаевич Колмогоров (1903—1987, рис. 202) математически показал, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших и не для малых популяции, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между ними [372].

Рис. 202. Андрей Николаевич Колмогоров.

^{Фото 1930-х гг. из архива автора.}

В отличие от Фишера и Райта[373], исследовавших в 1930—1931 гг. динамику концентрации аллелей в популяциях при свободном скрещивании, Колмогоров рассмотрел уклонения от формулы Харди—Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость выдвинутого Малиновским представления «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов»[374].

Ленинградский генетик Юрий Александрович Филипченко (1882—1930) в 1927 г. предложил разделить эволюцию на два процесса — микроэволюцию, то есть дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, то есть дивергенцию на уровне выше вида[375]. По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию[376]. Любопытно, что сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции.

Термины Ю. А. Филипченко «микроэволюция» и «макроэволюция» широко пропагандировались на Западе Добржанским и Тимофеевым-Ресовским. В отличие от Филипченко, эти ученые считали, что макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям.

В конце 1927 г. Ф. Г. Добржанский стал сотрудником Т. Г. Моргана, весьма критически относившегося к возможности синтеза генетики и дарвинизма[377]. Морган неоднократно подчеркивал пропасть между «натуралистами» и «учеными»: Добржанский, как и Четвериков, и как Тимофеев-Ресовский, не укладывался в построенную Морганом схему — он начинал как энтомолог-натуралист. Морган считал мутации аномалиями, полученными в эксперименте и не встречающимися в природе. Когда Морган узнал о работе Четверикова, о работах Тимофеева-Ресовского и Дубинина, продолживших это направление, он не проявил к ним того интереса, который проявили его ученики Г. Мёллер, А. Стертевант и другие.

В 1937 г. Добржанский выпустил небольшую по объему книгу «Генетика и происхождение видов»[378], в которой показал возможность приложения популяционногенетических данных к решению проблемы видообразования. Он сформулировал в этой книге продуктивное представление о системе «изолирующих механизмов эволюции» — тех барьеров, которые обеспечивают, с одной стороны, обособленность одного вида от другого, а с другой — способствуют поддержанию генетического единства вида как целого. В этой же книге было введено в широкий научных обиход полузабытое к тому времени правило Харди— Вайнберга.