Развитие эволюционных идей в биологии

В 1939—1943 гг. Тимофеев-Ресовский[379] предложил выделять элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции), элементарную единицу эволюции (популяция). В этом стремлении выделить элементарные, далее не членимые акты в эволюционном процессе видно несомненное влияние длительного общения Н В. Тимофеева-Ресовского с физиками школы Н. Бора, проходившего в течение 30-х гг. При несомненном сходстве популяционно-генетических работ Добржанского и Тимофеева-Ресовского, при сходстве объектов (дрозофилы, «божьи коровки»), между эволюционными работами этих исследователей, развивавших традиции четвериковской школы, были и отличия. Добржанский, в отличие от Тимофеева-Ресовского, стал широко использовать для популяционных и сравнительных исследований изучение строения гигантских политенных хромосом личинок дрозофил. По этому же пути пошел и Н. П. Дубинин, успешно осуществивший вместе с Б. Н. Сидоровым, Н. Н. Соколовым, Б. Ф. Кожевниковым, Г. Г. Тиняковым ряд классических исследований цитогенетических особенностей природных популяций дрозофил[380]. Наибольший интерес в эволюционном отношении представляли работы Н. П. Дубинина и Б. Ф. Кожевникова, в которых целенаправленно были получены из обычных 8-хромосомных дрозофил 6- и 10-хромосомные формы, репродуктивно изолированные от родительского вида. Аналогичная работа на растениях была выполнена Е. Н. Герасимовой-Навашиной[381] на растении скерда (Crepis): ею был получен совершенно новый кариотип, в котором растение не содержало ни одной не перестроенной хромосомы предкового вида (рис. 203). Эти работы, выполненные задолго до появления модных слов о «генной и клеточной инженерии», были, по сути дела, одними из первых попыток конструирования генома с заранее спроектированными свойствами.

Рис. 203. Схема получения кариотипа нового синтезированного вида Crepis nova:

^{а — хромосомы Cr. tectorum; б, г — исходные гетерозиготные транслоканты; в, д — те же транслокацни, но переведенные в гомозиготное состояние; г — гибрид между в и д; ж-п — девять возможных комбинаций хромосом в потомстве е; п — Cr. nova.}

^{Е. Н. Герасимовой из: Н. Н. Воронцов.}

Идеи Четверикова роли явления рецессивности в эволюции с помощью Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского распространились по мировому сообществу генетиков и эволюционистов и стали восприниматься как самоочевидные. В нашей стране на эти идеи особое внимание обратил Иван Иванович Шмальгаузен (1884—1963). В самом деле, ведь отбор идет по фенотипам, и, таким образом, особи с генотипами АА и Аа, имея одинаковый фенотип благодаря доминантности аллеля А над рецессивным аллелем а, обладают равной селективной ценностью перед лицом естественного отбора. Таким образом, под покровом доминантного аллеля А рецессивный аллель а может очень долго существовать в популяции даже в том случае, если гомозиготы по рецессивному аллелю аа имеют пониженную жизнеспособность (табл. 3).

Таблица 3. Темпы возрастания частоты доминантного аллеля А в популяции, испытывающей слабое действие отбора (особи с генотипами АА и Аа имеют 1%-ное селективное преимущество по сравнению с генотипом аа). По К. Пэтау, 1939

Как видно из теоретических расчетов, полученных в 1939 г. немецким теоретиком К. Пэтау[382], нарастание частоты доминантного аллеля в случае его селективной ценности вначале идет относительно быстро, но затем замедляется и не приводит на протяжении многих тысяч поколений к полному исчезновению селективно не выгодного рецессивного аллеля. При смене условий, в случае, если генотип аа будет иметь повышенную селективную ценность в сравнении с генотипами АА и Аа, повышение частоты аллеля а пойдет в обратном направлении в сравнении с рассмотренным в таблице и более быстрыми темпами. Это явление существования в популяции рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии было названо И. И. Шмальгаузеном и С. М. Гершензоном[383] в терминологии межвоенной поры «скрытым мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости».