Развитие эволюционных идей в биологии

Биологи последарвиновской генерации, принявшие учение Дарвина, нередко ошибочно видели суть этого учения в «объяснении органической целесообразности». Так вышло, что понятие «органической целесообразности» из теологии и теософии («вот как разумно создан мир Божий, как разумно организованы живые существа!») перекочевало в естествознание. Некоторые биологи и по сей день видят суть учения Дарвина не в том, что он объяснил возможность происхождения видов на основе принципа естественного отбора, а в том, что Дарвин вскрыл причины «органической целесообразности». Вместе с тем такого понятия, как «целесообразность», у Дарвина нет, оно приписано Дарвину не в меру усердными популяризаторами его учения. Именно в процессе переработки теории Дарвина, превращения ее в хрестоматийную концепцию дарвинизма возникло представление о том, что любой признак в организме целесообразен, имеет в каждый заданный момент исторического или индивидуального развития адаптивное значение. Рассмотрим, как относились к проблеме адаптивности и нейтрализма эволюционные и популяционные генетики 20—30-х годов[583].

Проблема адаптивности и нейтрализма в трудах С. С. Четверикова, его школы и современников

Нельзя не вспомнить о том, что писал С. С. Четвериков[584] о проблеме адаптивности и инадаптивности в своей классической работе, революционизировавшей эволюционное мышление:

«На примере Am. betularia L. (—Biston betularia L., березовая пяденица — Н. В.) мы проанализировали случай адаптивной эволюции. Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Систематика знает тысячи примером, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение — работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.

Таким образом, для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище — соотносительная изменчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пытаются строить весь процесс эволюции исключительно на основе борьбы за существование и на естественном отборе. В том, что соотносительная изменчивость существует, не может быть сомнения, и современная генетика дает нам для ее понимания совершенно новую основу в учении о “плейотропном действии” генов. Но все же объяснять все бесчисленные случаи безразличных, не адаптивных видовых отличий такого рода изменчивостью, значит ничего не объяснять, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой» (Четвериков, 1926. Цит. по: Четвериков[585], с. 207; курсив С. С. Четверикова).

Более того, С. С. Четвериков счел необходимым вновь подчеркнуть идею нейтрализма в выводах:

«17. У нас нет основания отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других» (с. 216—217; курсив С. С. Четверикова).

Идеи С. С. Четверикова о возможности дивергенции видов по нейтральным, а не адаптивным признакам нашли свое развитие в трудах создателей генетики популяций. Именно на основе этих идей Р. Фишер и С. Райт развили представление о дрейфе генов, а ученики и последователи Четверикова — Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин, независимо от Фишера и Райта и в иной форме, развили теорию процессов, названных ими генетико-автоматическими и известных также как стохастические.

Р. Фишер в своей «Генетической теории естественного отбора»[586], С. Райт в статье «Эволюция в менделевских популяциях»[587], Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин в трех статьях 1931—1932 годов, опубликованных в кольцовском «Журнале экспериментальной биологии»[588], в той или иной степени затрагивали проблему, поставленную С. С. Четвериковым.