Развитие эволюционных идей в биологии

В 1931 году Д. Д. Ромашов в статье «Об условиях “равновесия” в популяции» обратил особое внимание на неприспособительные, инадаптивные процессы в популяциях. Д. Д. Ромашов был, по-видимому, первым биологом, объединившим эволюционно-генетические идеи С. С. Четверикова с математическими идеями А. А. Маркова в популяционных исследованиях. Д. Д. Ромашов был связан школьной дружбой с математиком А. Н. Колмогоровым, с которым он консультировался по теории случайных процессов и от которого мог воспринять основные идеи и подходы великого отечественного математика Андрея Андреевича Маркова-старшего (1856—1922). А. А. Марков еще в 1907 г.[589] разработал в абстрактной математической форме теорию случайных процессов, получившую известность как «теория марковских Процессов», и связанную с ней теорию «марковских цепей».

Теория «марковских цепей» исследует лишь такие системы, которые могут менять свое состояние не непрерывно, а в определенные, относительно дискретные промежутки времени, Такой системой, например, являются популяции, в которых пик размножения приходится на весну, а пик смертности — на период зимовки. В 1930-х годах общую теорию марковских процессов разрабатывал А. Н. Колмогоров. Начало ее приложениям в биологии, имевшим революционизирующее значение, положили работы Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина (1931).

Уже в работе Д. Д. Ромашова 1931 г., в опубликованной в следующем номере кольцовского «Журнала экспериментальной биологии» статье Н. П. Дубинина, а затем в знаменитой статье Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова 1932 г. фактически были описаны такие популяционные феномены, как «эффект бутылочного горлышка» и то, что мы теперь, вслед за Э. Майром, называем «принципом основателя»[590] (подробнее см.: Бабков, 1983[591]), следующие из четвериковских «волн жизни»[592], из генетикоавтоматических процессов Дубинина—Ромашова и из «дрейфа генов» Фишера—Райта—Холдейна. Английский эколог Ч. Элтон еще в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяции нейтральных («неадаптивных») признаков[593]. «Загадка того, почему различия между близкими видами неадаптивны (т. е. загадка происхождения видов), — писал Элтон (1934, с. 65), — все еще ждет своего объяснения». Д. Д. Ромашов обратил внимание на существование инадаптивного популяционного полиморфизма и на возможность дивергенции популяций по инадаптивным признакам за счет «ошибок выборки», т. е. за счет стохастических процессов. Объединение таланта и энергии Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина привело к появлению их классической работы «Генетическое строение вида и его эволюция» (1932).

Что было известно в пору «золотого века» генетики об адаптивности или инадаптивности отдельных аллелей? Немало. Н. В. Тимофеев-Ресовский при изучении относительной жизнеспособности особей — носителей отдельных мутаций у Drosophila funebris показал, что признак, безусловно адаптивный при одних условиях, становится нейтральным при других[594]. Так, мухи с мутацией eversae при температуре 15—16°С имеют среднюю жизнеспособность 98,3% (по сравнению с жизнеспособностью мух «дикого типа» при данной температуре, принимаемой за 100%), при 24—25°С жизнеспособность мух повышается до 104%, а при 28—30°С вновь снижается до 98,5%. Отсюда следовало, что для данной мутации существуют два диапазона температур (»20°С и «26—27°С), внутри которых жизнеспособность мух дикого типа и мух — носителей мутации eversae одинакова и данная мутация ведет себя как нейтральный признак[595].

Совершенно ясно, что раз данный аллель имеет некий градиент приспособленности, варьирующей от «плюс-приспособленности» (фенотипы — носители данного аллеля обладают селективным преимуществом по сравнению с другими фенотипами) до «минус-приспособленности (фенотипы — носители данного аллеля статистически имеют больше шансов на элиминацию), то в этом градиенте приспособленностей есть и нулевая точка, при которой даже адаптивный признак может иметь равновероятные шансы на выживание или гибель в сравнении с исходным аллелем[596].

Таким образом, даже признаки, имеющие явно приспособительное значение и при одних условиях контролируемые естественным отбором, в других условиях могут выходить из-под его контроля. Эти признаки в условиях временной нейтральности будут распространяться в популяциях или исчезать из них за счет действия стохастических или генетико-автоматических процессов[597].

Как различать: адаптивны или нейтральны аллели и кодируемые ими признаки?

Мы должны признать, что на практике решить этот вопрос очень трудно. Здесь возможно использование лишь косвенных свидетельств.