Развитие эволюционных идей в биологии

Все рассмотренные примеры лишь подтверждают уже высказанный в общей форме тезис: эволюция — сложный процесс, зависящий от множества факторов. Сводить все многообразие факторов эволюции (материальные факторы эволюции: мутационный процесс и процессы рекомбинации; движущие факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, четвериковские «волны жизни» и связанные с ними генетико-автоматические процессы, молекулярный драйв, мейотический драйв и другие стохастические процессы) к одному лишь естественному отбору — примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака. Б. Л. Пастернак отмечал, что был у нас период, когда Маяковского внедряли насильно, как картофель в России в XVIII веке, в чем Маяковский повинен не был. Конечно же, и великий Дарвин не повинен в том, в каком виде пытаются представить его учение некоторые популяризаторы. С другой стороны, имевшие место в начале 70-х годов попытки противопоставить нейтралистские процессы «недарвиновской эволюции» теории естественного отбора равносильны попытке введения для ношения в обязательном порядке одного какого-нибудь экстравагантного платья.

Как я пытался показать выше, дискретность и континуальность, целостность и мозаичность, адаптивность и нейтрализм, детерминизм и стохастика неразрывно связаны в эволюционном процессе друг с другом. Вопрос «или—или» является ложным противопоставлением, он должен быть заменен на «и—и».

Нейтрализм и «недарвиновская эволюция»

Открытие вырожденности генетического кода цовлекло за собой эволюционную оценку этого явления. Существование избыточного числа кодонов информационной РНК (комплементарных соответствующим триплетам азотистых оснований ДНК) есть эволюционный механизм помехоустойчивости генетического кода. Характерно, что наибольшая степень вырожденности характерна для кодонов, шифрующих синтез наиболее распространенных аминокислот. Поскольку одну аминокислоту кодируют несколько вариантов кодонов (для аргинина, например, ЦГУ, ЦГЦ, ЦГА, ЦГГ, АГА и АГГ), то не всякая мутация замены одного нуклеотида другим приведет к замене соответствующей аминокислоты в полипептидной цепи.

На рис. 258 приведен возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аланина. Вследствие вырожденности кода 9 мутаций замещения могут привести к образованию кодонов, ответственных за синтез лишь 6 аминокислот. Мутации 4—6 в силу вырожденности не приведут к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи. Таким образом, мутации 4—6 оказываются нейтральными и выпадают из-под контроля естественного отбора.

Открытие молекулярного механизма нейтральных мутаций позволило М. Кимуре[602], а также Д. Кингу и Т Юкесу[603] выступить с гипотезой недарвиновской эволюции, т. е. эволюции нуклеотидного состава ДНК, не контролируемой естественным отбором. Броскость термина «недарвиновская эволюция» вызвала бум вокруг гипотезы Кимуры, получившей как ярых приверженцев[604], так и ярых противников[605]. И те, и другие, думается, впадают в крайности. В отечественной литературе с критикой представлений М. Кимуры выступил В. С. Кирпичников, а в поддержку его гипотезы — Ю. П. Алтухов и М. В. Волькенштейн[606].

Открытие вырожденности кода было лишь молекулярным подтверждением возможности существования нейтральных мутаций. Выше мы отмечали, что о нейтральности признаков и ее эволюционном значении писал еще С. С. Четвериков[607], работы которого, по-видимому, остались не известными М. Кимуре. В самом деле, мы хорошо знаем, что один и тот же аллель в разных условиях среды может иметь то положительную, то отрицательную селективную ценность. Но если это так, то существуют промежуточные состояния, когда селективная ценность мутаций оказывается нейтральной, т. е. состояния, в которых кривая селективной ценности проходит через нулевую точку. Это было ясно многим популяционистам еще на рубеже 1920—1930 годов; на существовании нейтральных мутаций в значительной степени основана теория генетического дрейфа.

Рис. 258. Возможный спектр мутаций кодона ГЦА, кодирующего синтез аминокислоты аланина. Благодаря вырожденности кода часть нуклеотидных замещений не приводит к информационно значимым итогам. В результате нейтральности мутации 4-6 оказываются фенотипически не выраженными.

^{Из Н. Н. Воронцова (1980).}