Развитие жизни на Земле

Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении Trichoplax adhaerens - крайне примитивного многоклеточного организма, обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 70-е годы нашего века К. Греллом (1971) и А. В. Ивановым (1973, 1976). Трихоплакс (рис. 8) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, выстлана плоским, а нижняя цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в которой располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать в качестве фагоцитобласта. Размножается трихоплакс бесполым способом: делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции теории фагоцителлы И. И. Мечникова и, следовательно, колониальной теории происхождения Metazoa 1.

Как указывалось выше, в позднем протерозое (600-650 млн. лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по общему уровню организации соответствующих групп, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.

Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 9). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов, от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь клеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фагоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами (простейшими и одноклеточными водорослями).

При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпителизация фагоцитобласта, т. е. преобразование рыхлого скопления клеток в орган с эпителизованными стенками. Эпителизация фагоцитобласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев (1974), на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени появилась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела животного возник нейрорецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных (плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др.). Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать "стомофагоцителлой" (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).

Рис. 9. Схема филогенеза основных групп многоклеточных животных.

Гипотетические группы отмечены символом (?).

Возможно, на этой стадии эволюции произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.