Развитие жизни на Земле

Современные низшие плоские черви - бескишечные турбеллярии (Acoela) - в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на поверхности субстрата. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая эпителизация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь центральная часть фагоцитобласта, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием ("рот"), ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпителизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела (целома), стенки которой образованы мезодермальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.

У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптацию к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики (тип Ctenophora), вероятно, сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков (которых можно назвать "проктенофорами") с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).

Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктенофор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату (подобно турбелляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации). У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально, вероятно, было 3 пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 10). Такой способ развития целома получил название энтероцельного, в отличие от схизоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником.

Рис. 10. Энтероцельное развитие целома в онтогенезе ланцетника (4 последовательные стадии):

1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7 - целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда.

О. и Р. Гертвиги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (так называемая энтероцельная теория происхождения целома 1). Энтероцельный целом характерен для типов Pogonophora, Chaetognatha, Brachiopoda, Bryozoa и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы Chordata, Echinodermata и Hemichordata. У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту (бластопору). На месте же этого последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей всего ближе, по-видимому, стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).