Развитие жизни на Земле

Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) - ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) - известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше 1. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковая линия" - органы чувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов были обнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костей жаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег и внутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э. Ярвику).

Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленными и разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечности наземного типа не могли эффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующие плавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными - в девоне существовала острая конкуренция, которая должна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные занимали промежуточные местообитания между водой и сушей - мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание было затруднено, заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегая вперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных между водой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводных экологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм (рис. 29), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. "покрытоголовых". Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза" (см. выше).

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт.

Рис. 29. Представители стегоцефалов:

а - Pteroplax (Eogyrinus); б - Eryops; в - Cacops (реконструкции Д. Уотсона, В. Грегори и Е. Кольберта, Е. Олсона).

Лабиринтодонты в позднем палеозое была одной из наиболее распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные эриопсу, - Eryops), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом (Cacops). Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы (И. И. Шмальгаузен, 1958, 1964; М. А. Шишкин, 1970, 1973), мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших вероятно, в позднепермское время.