Развитие жизни на Земле

Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые (Urodela) и безногие, или червяги (Apoda), произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). Среди лепоспондильных, помимо лизорофов (Lysorophia) - возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлиненным змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы - Aistopoda), а также причудливые нектридии (Nectridia), одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).

Рис. 30. Батрахозавры:

а - сеймурия (Seymouria); б - гефиростегус (Gephyrostegus) (реконструкции З. Буриана и Д. Уотсона).

От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), первоначально также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно реализовалась в разных филетическиж линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющиеся жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или ящероземноводных (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат

Рис. 31. Представители котилозавров:

а - капториноморф Hylonomus (по Р. Кэрролу); б - диадект (Diadectes) (по Е. Олсону).

сеймурии (Seymouria, рис. 30), котлассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурий долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде.

От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia). Р. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gephyrostegidae, рис. 30), которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.

Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых - птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.