Развитие жизни на Земле

В позднепермское время были широко распространены дицинодонты (Dicynodontia), утратившие все зубы, кроме огромных верхних клыков, сохранявшихся у многих видов лишь у самцов. Беззубые челюсти были покрыты роговым "клювом". Нелегко представить себе способ питания этих странных животных, среди которых были и мелкие и очень крупные (достигавшие размеров носорога) формы. П. П. Сушкин (1922, 1926) считал, что дицинодонты питались падалью. Позднее Б. П. Вьюшков (1958) высказал предположение, что дицинодонты поедали питательную мягкую сердцевину стволов саговниковых растений (беннеттитов и собственно саговых), которые они раскалывали (или разрывали) клыками.

Местонахождения с ископаемыми остатками целых комплексов видов позднепермских рептилий (котилозавров, дицинодонтов, дейноцефалов, териодонтов) с довольно сходным в общих чертах обликом фауны известны, с одной стороны, в Южной и Восточной Африке, с другой - в Восточной Европе. Замечательные позднепермские ориктоценозы, включающие

Рис. 37. Никтифрурет (Nyctiphruretus) (реконструкция А. П. Быстрова).

разнообразные виды хищных и растительноядных пресмыкающихся и стегоцефалов, были обнаружены на территории СССР. На берегу Северной Двины (вблизи урочища Соколки, в районе Котласа) В. П. Амалицким в 1897 г. были найдены остатки крупных парейазавров, дицинодонтов, разных хищных териодонтов (среди них были упомянутые выше огромные иностранцевии), а также батрахозавров и лабиринтодонтов. Остатки ископаемой фауны, включавшей титанофонеусов и других хищных и растительноядных терапсид, удивительного батрахозавра лантанозуха (Lanthanosuchus), имевшего уже пару настоящих височных окон, лабиринтодонтов и рыб, были раскопаны в 1930-1963 гг. серией экспедиций в верховьях Каменно

Рис. 38. Кинетизм черепа:

а - у примитивных рептилий (метакинетизм); б - у ящериц (амфикинетизм); в - у карнозавров (прокинетизм). Заштрихован неподвижный затылочный сегмент черепа (задняя часть мозговой коробки), сплошным контуром и пунктиром показаны два положения движений максиллярного сегмента (верхней челюсти и связанных с ней элементов черепа).

го оврага вблизи села Ишеево (неподалеку от Тетюшей в Татарской АССР). Еще одна интересная позднепермская фауна была раскопана в 1957-1960 гг. вблизи дер. Ежово (Очерский район Пермской области) под руководством П. К. Чудинова. В состав очерской фауны входили хищные и травоядные дейноцефалы (среди последних огромные "рогатые" эстемменозухи - Estemmenosuchus), хищные териодонты, терапсиды, близкие к предкам дицинодонтов, лабиринтодонты. Костеносные породы этих местонахождений сформировались из глинистых и песчаных осадков речных дельт, в заводи которых течение сносило трупы погибших животных1.

Как мы упоминали выше, в некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. Одна из них проколофоны (Procolophonia) - сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом накладных костей в височной области черепа. Остатки примитивных проколофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера (Nycteroleter) - легких большеглазых животных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30-40 см) - были найдены в верхнепермских отложениях на берегах реки Мезени.

В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий - лепидозаврам (Lepidosauria) и архозаврам (Archosauria), - приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхней височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать кинетизм - подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод (стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергся редукции по различным причинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней части крыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилить шейно-затылочные мышцы). Однако редуцированная подвижность еще сохранялась в ряде внутричерепных сочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей по отношению к схваченной добыче. На ее основе у рептилий с диапсидным черепом развились новые высокоэффективные формы кинетизма 1, сыгравшие большую роль в адаптациях этих животных (рис. 38).