Развитие жизни на Земле

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такие местообитания, вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым (или по крайней море характеризовался значительными сезонными засухами). П. Робинсон связывает это с изменениями морских течений и преобладающих направлений циркуляции атмосферных потоков, которые были обусловлены дрейфом континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. Засушливость климата (хотя бы в форме сезонных засух) должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела (так называемая гелиотермия). Поскольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином "маммализация", т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот - млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных филетических линиях териодонтов (Л. П. Татаринов, 1965, 1972, 1975). Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мяг

Рис. 40. Цинодонт Thrinaxodon (по А. Кромптону и Ф. Дженкинсу).

ких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова (1975), зачаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные волосы вибриссы - у млекопитающих. Однако П. Элленбергер (1976) описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то цинодонтом (Cynodontia "собакозубые" - одна из групп высших териодонтов). Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

Рис. 41. Ряд последовательных стадий преобразований нижней челюсти (по А. Кромптону):

а - капториноморф Labidosaurus;

б - пеликозавр Dimetrodon; в - териодонт-тероцефал; г - цинодонт Thrinaxodon; д - цинодонт Trirachodon; е - иктидозавр Diarthrognathus; 1 зубная кость;

2 - задние кости нижней челюсти; 3 - венечный отросток зубной кости; 4 первичный челюстной сустав; 5 - вторичный челюстной сустав.

У цинодонтов (рис. 40) продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- и нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца (рис. 41). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижней челюсти, чем первичный челюстной сустав (между квадратной и сочленовной костями). Так возник вторичный челюстной сустав 1, присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих 2, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.