Развитие жизни на Земле

Примерно 0,9 млрд. лет назад произошло разделение эволюционного ствола древнейших эукариот на ряд ветвей, давших начало разным типам водорослей: зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeophyta), красных (Rhodophyta) и др., а также грибам (тип Fungi). Вероятно, в это время существовали уже и одноклеточные животные — простейшие (тип Protozoa), либо возникшие от общего предкового ствола всех эукариот, либо обособившиеся от ранних представителей одной из групп растений (какой именно, с уверенностью сказать сейчас невозможно). Разные исследователи связывали происхождение животных с каждой из названных выше групп растений. По всей совокупности данных, к предкам Protozoa наиболее близкими кажутся некоторые одноклеточные зеленые водоросли. Не случайно таких жгутиконосных одноклеточных, как Euglenoidea, Volvocales и др., способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники рассматривают в составе типа зеленых водорослей, а зоологи — в составе типа простейших животных.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Вероятно, 700–900 млн. лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, по-видимому, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, возникших путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У прикрепленных колоний различные участки находились в разных условиях по отношению к солнечному свету, субстрату и водному окружению. В связи с этим естественный отбор должен был благоприятствовать возникновению определенной дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии: на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерны ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом — верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода точку роста колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это содействовало ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток в трех плоскостях или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного, объемного тела. В ходе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чему растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa. Эти гипотезы для упрощения изложения можно свести к двум основным концепциям — колониального и неколониального происхождения многоклеточных животных.

Первая концепция берет начало в работах Э. Геккеля, который в создании известной теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе (см. «Введение»), Геккель исходил из того, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных многоклеточных животных (рис. 6). В соответствии с этим он видел предков Metazoa в колониальных простейших, обладавших сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле — одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму бластеей. При направленном плавании сферическая колония — бластея — ориентировалась одним полюсом вперед (как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox). Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм — гастрея, стенка тела которого состоит из двух слоев — эктодермы и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость, первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием — первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Э. Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.

_{Рис. 6. Ранние стадии онтогенеза кораллового полипа Monoxenia (по Э. Геккелю):}

_{а — бластула; б — гаструляция; в, г — гаструла (внешний вид и продольный разрез).}