По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше — в промежутке 700–1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ к решению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя — начале палеозоя последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершенно неизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интенсификация метаболизма, убыстрение эволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции).
После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.
Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью в объяснении докембрийской эволюции, но и перспективностью в отношении дальнейшего развития этих идей.
Как мы упоминали выше, на рубеже протерозоя и раннего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Некоторые ученые склонны видеть сущность загадки раннего кембрия именно в скелетизации организмов. Однако сама эта скелетизация может быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. По мнению Р. и Е. Раффов (1970), при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К. Тоув (1970) пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных образований базируется в основном на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другой аминокислоты — пролина с помощью фермента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличии достаточно большого количества кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных образований, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы, работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных структур.
Д. Роудс и Дж. Морзе (1971) предприняли попытку своего рода экспериментальной проверки гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла. Они исследовали распространение беспозвоночных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде: в Калифорнийском заливе, на грабенах континентального склона Южной Калифорнии и в Черном море. Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при содержании кислорода 0,3–1 мл на 1 л воды встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют как бы живую иллюстрацию гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла.
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОКЕМБРИИ
В двух заключительных разделах этой главы мы вкратце рассмотрим общую картину развития жизни в течение криптозоя, коснувшись попутно некоторых биологических проблем, связанных с ранними этапами эволюции растений и животных (возникновение эукариот, полового процесса, многоклеточного уровня организации).
Анализ основных этапов эволюции органического мира в докембрии был проделан Б. С. Соколовым (1972, 1975, 1976).