Разрыв между дозами, начинающими вызывать определенные формы гибели, указывает на разницу в радиочувствительности ответственных систем (по критерию несовместимого с жизнью поражения). Так как для млекопитающих определены три такие критические системы, то аналогия в форме кривых отмирания делает справедливым допущение о том, что и другие объекты погибают в результате поражения каких-то, пока еще не установленных, жизненно важных систем.
Таким образом, системные поражения организма можно рассматривать как следствие своего рода дискретности биологического влияния ионизирующих излучений в отношении отдельных критических систем, что при регистрации такой интегральной реакции, как гибель организма, находит отражение в виде ступенчатых кривых доза — эффект.
Естественно, что нас прежде всего интересуют млекопитающие, и поэтому остановимся подробнее на поражении, развивающемся при облучении мышей,— классического объекта радиобиологических исследований.
Причинно-следственная связь отдельных компонентов кривой Б. Раевского с поражением определенных критических систем следует из возможности строгой воспроизводимости соответствующих синдромов: костномозгового, кишечного и целебрального. Если, например, заэкранировать (прикрыть свинцом) небольшой участок активного костного мозга или пересадить смертельно облученным животным костный мозг интактных доноров, то можно полностью предотвратить или резко снизить смертность при дозах до 1000 Р. Следовательно, гибель мышей в этом дозном диапазоне преимущественно вызвана поражением кроветворения. О кишечном механизме гибели в следующем диапазоне доз свидетельствует отмирание мышей в одни и те же сроки (3—5 дней) и при одинаковой картине поражения кишечника, вне зависимости от того, подвергались ли они общему облучению или локальному облучению выведенной наружу тонкой кишки. Наконец, при локальном облучении головы в дозах 15 000 Р гибель наступает в первые сутки или часы (в зависимости от дозы) при явлениях судорог, что указывает на поражение ЦНС. После 100 000 Р смерть наступает мгновенно (смерть под лучом вследствие денатурационной инактивации клеток — «молекулярная гибель»).
Чтобы понять причины столь четко выраженной зависимости проявлений отдельных синдромов от дозы излучения, необходимо познакомиться с кинетикой клеточных популяций соответствующих критических систем.
Состояние устойчивости динамического равновесия любой клеточной популяции в живом организме, необходимое для нормальной жизнедеятельности, поддерживается так называемой системой обновления, каждая потеря в которой (вследствие естественного отмирания клеток) количественно строго уравновешивается возникновением новых клеток. Применительно к рассмотренным только что трем основным радиационным синдромам две из таких систем (от которых в основном и зависит выживание или смерть облученного организма) — кроветворная и желудочно-кишечная — характеризуются большой скоростью клеточного обновления и соответственно высокой радиочувствительностью. В третьей — ЦНС — у половозрелых животных и у взрослого человека клеточного обновления практически не происходит.
Фабрика кроветворения
Вследствие высокой радиочувствительности костного мозга поражение кроветворения — наиболее типичный признак облучения организма. Степень его зависит от дозы и объема облученного плацдарма кроветворения, каковым является костный мозг. Поэтому на примере этого критического органа можно рассмотреть общие принципы систем клеточного обновления, имея в виду, что они в полной мере сохраняют свое значение для любой другой системы клеточного обновления. На этом маршруте заодно познакомимся с иерархическим устройством системы крови.
Главной задачей костного мозга является продукция зрелых высокодифференцированных клеток крови. В нормальных условиях гибель или исчезновение одного клеточного элемента в периферической крови или в другом участке организма компенсируется продукцией новой клетки в костном мозге. По меткому выражению В. Бонда, костный мозг представляет собой «фабрику», производящую клетки, а периферическая кровь — «службу снабжения» организма уже зрелыми элементами. Напомним, что кровь содержит несколько типов высокодифференцированных зрелых клеток, наделенных строго специфическими, но в одинаковой степени жизненно важными функциями, утрата любой из которых несовместима с жизнью организма. Назовем основные типы зрелых клеток и их «обязанности».
Эритроциты из-за цвета часто называют красными кровяными клетками, они и придают алый цвет крови, насыщенность которого зависит от их количества и содержания гемоглобина. Главная функция эритроцитов — обеспечение дыхания тканей путем своевременной и полноценной доставки кислорода.