Рыбы открытого океана

Так, в 50-е годы советский ихтиолог Б. П. Мантейфель, который был в нашей стране одним из основоположников изучения поведения рыб, высказал предположение, что сельди (а также другие рыбы из числа зрительных планктофагов) активно уходят вниз, спасаясь от «пресса хищников» поверхностного слоя, и придавал этому уходу прямое адаптивное значение. Такое объяснение не может быть принято: как ни трудно количественно оценить упомянутый «пресс», он выражен в мезопелагиали никак не меньше, чем в эпипелагиали (это особенно очевидно в тепловодной зоне, где наблюдаются самые масштабные вертикальные миграции миктофид и других макропланктонных рыб). Другая теория, также исходящая из адаптивности миграций, предполагает активное опускание вниз с целью уменьшения энергетических затрат мигрантов в том случае, если они питаются в более теплой воде, чем та, в которой происходит переваривание их пищи. Эта гипотеза, приложимая в отличие от предыдущей только к тропическим водам, не проверялась балансовыми расчетами и вряд ли выдержит такую проверку в подавляющем большинстве случаев.

По мнению Ю. А. Рудякова, ритмические вертикальные перемещения пелагических животных могут быть следствием изменения их двигательной активности в течение суток, причем опускание на глубину происходит в те часы, когда уровень этой активности оказывается недостаточным для компенсации пассивного погружения под действием силы тяжести. Для вертикально мигрирующих рыб наиболее правдоподобно выглядит следующая схема суточных перемещений: активный подъем вечером с целью встречи с главными кормовыми объектами, ночной откорм в слое обитания этих объектов (иногда с перерывом в полуночные часы), более или менее пассивное утреннее опускание на глубину (возможно, соответствующую переходу мигрантов в состояние нейтральной плавучести) и дневной пассивный отдых («сон») на этой глубине. В связи с этим нужно отметить, что большая часть мигрирующих рыб имеет плавательный пузырь — орган, довольно эффективно, хотя и не быстро регулирующий изменение удельной массы тела. У многих рыб вертикальные миграции начинают формироваться еще на личиночной стадии развития. Известно, например, что личинки многих массовых миктофид встречаются у поверхности воды только днем (это пример так называемой инвертированной, или обращенной, миграции), что прямо связывается с существованием у них суточного хода двигательной активности, обусловленной ритмом питания.

Общепризнано, что миграции контролируются суточными изменениями освещенности. Этот фактор может действовать как ориентирующий, сигнальный, определяющий ритм питания или синхронизирующий эндогенные (циркадные) ритмы отдельных особей.

Размах вертикальных перемещений может сильно варьировать. Наибольшей протяженности — с глубины 400 — 800 (1000) м до поверхности — они достигают у никтоэпипелагических рыб, уже упоминавшихся выше. К ним относятся около 40 видов светящихся анчоусов из 5 родов, акула-карлик, змеиная макрель, которые, по-видимому, поднимаются к поверхности каждую ночь, а также отдельные виды винцигуерий и астронестов (например, Astronesthes niger), у которых такая миграция не имеет массового характера, и значительная часть популяции остается ночью в подповерхностных слоях.

У преобладающего большинства тропических мезопелагических рыб вертикальные миграции полностью укладываются в пределы своего биотопа — основного термоклина (т. е, между нижней границей поверхностного изотермического слоя и верхней границей глубинных однородных вод). При этом положение верхней границы ночного подъема разных видов довольно сильно варьирует: по-видимому, оно контролируется в основном температурой воды (может быть, также положением слоя концентрации пищевых объектов). Известную роль в размахе вертикальной миграции играет и освещенность (многие миктофиды, например, поднимаются в новолуние на 30 — 50 м выше, чем в полнолуние). Имеются различия и в батиметрическом распределении разных размерно-возрастных групп одного вида. У некоторых видов (из родов Diaphus, Ceratoscopelus и др.) в нижние слои эпипелагиали проникают, как правило, только неполовозрелые особи.