Рыбы открытого океана

Мигрирующие по вертикали рыбы перемещаются в толще воды в многовидовых ассоциациях — звукорассеивающих слоях, образующих особые сообщества неполного состава (без автотрофного звена), которые можно называть схизоценами. Эти слои объединяют рыб, креветок, эвфаузиид, кальмаров, киленогих и крылоногих моллюсков, сифонофор, сальп и других животных. Суточные миграции ЗРС (как и другие виды вертикальных перемещений) связывают мезопелагических консументов с пищевыми ресурсами вышележащих горизонтов и имеют существенное значение в перераспределении органического вещества в океане. Эти слои имеют очень широкое распространение и наблюдаются почти повсеместно. В продуктивных районах часто формируются сразу несколько звукорассеивающих слоев, перемещающихся по-разному, хотя иногда и сливающихся вместе ночью или днем. Основную роль в мигрирующих ЗРС играют макропланктонные рыбы-планктофаги, среди которых резко преобладают миктофиды из родов Diaphus, Ceratoscopelus, Lampanyctus, Hygophum и др., составляющие до 80 — 90% общей численности рыб в схизоцене. В некоторых участках океана к доминирующим формам относятся также винцигуерии и батилагиды. Хищные рыбы представлены в сообществах ЗРС хаулиодами, стомиями, гоностомами, астронестами, идиакантами и другими относительно крупными видами отряда Stomiiformes, питающимися только в пределах самого слоя. Глубины дневного и ночного положения звукорассеивающих слоев колеблются в довольно значительных пределах — у светящихся анчоусов, например, амплитуда суточных перемещений варьирует от 200 м (Diaphus regani) до 700 — 800 м (Ceratoscopelus warmingi), — но почти всегда остаются в границах мезопелагиали, т. е. зоны, занятой промежуточными водами. В светлое время суток мигрирующие рыбы живут на глубине 300 — 1000 м (обычно глубже 400 — 500 м), а ночью концентрируются в слое от 50 — 100 до 300 м.

В мезопелагиали, как уже отмечалось, имеются и слабо мигрирующие рыбы, у которых размах вертикальных перемещений не превышает 50 — 100 м, т. е. настолько ничтожен, что им можно пренебречь (у некоторых, например у топориков рода Argyropelecus, ночью поднимается только верхняя граница). Есть там и рыбы, вовсе не мигрирующие на протяжении суток. Глубина обитания этих постоянно живущих на одном горизонте видов (их еще называют «стационарными») также не одинакова. Грубо говоря, на средних глубинах можно выделить два комплекса видов, разделение которых особенно четко выражено в тропических водах с развитым главным термоклином. Там, на глубине 400 — 500 м, температурный градиент сильно уменьшается и понижение температуры становится гораздо более медленным, чем в самом слое скачка, и это приводит к обособлению (конечно, не абсолютному) двух среднеглубинных группировок — верхне- и нижнемезопелагической. К первой относятся, в частности, рыбы-топорики рода Argyropelecus, эверманнеллиды, жемчужноглазки, светящиеся живоглоты и др. Многие из них, можно повторить еще раз, входят в число основных кормовых объектов тунцов рода Thunnus и других крупных хищников. В нижней мезопелагиали постоянно живут «светлые» циклотоны (например, Cyclothone alba), представители родов Melamphaes, Valenciennellus, Sternoptyx и др., и там же сосредоточиваются днем все рыбы, предпринимающие вертикальные миграции. На глубине порядка 300 — 400 м находится и нижняя граница ночного подъема наиболее слабо мигрирующих ЗРС. В результате верхние горизонты мезопелагиали — выше 300 — 500 м — в светлое время имеют очень скудное макропланктонное население, а макропланктонные рыбы (если не считать личиночно-мальковых стадий развития) в этом слое днем отсутствуют.

Мезопелагический ихтиоцен, как уже говорилось, исключительно разнообразен по видовому составу. Он содержит около 960 видов, из которых две трети специфичны для среднеглубинных горизонтов. Наибольшее число мезопелагических видов содержат семейства Myctophidae {почти 200) и Melanostomiidae (примерно 180), а также Paralepididae (около 50), Melamphaidae (около 35), Astronesthidae (около 35), Gonostomatidae (около 30) и др. Всего в этой зоне океанской пелагиали представлено более 75 семейств, из которых около 20 являются голомезопелагическими, т. е. не представлены ни в прибрежной зоне, ни в других биотопах океанской пелагиали.

Видовое разнообразие батиабиссопелагического ихтиоцена значительно меньше, чем мезопелагического. Здесь отмечено, впрочем, не так уж мало видов — почти 200, которые, как уже указывалось, все относятся к макропланктону. Для этой зоны особенно характерны рыбы-удильщики подотряда Ceratioidei (около 100 видов, т. е. половина видового состава ихтиоцена). Типичными обитателями глубинных однородных вод являются также «черные» циклотоны, миктофиды рода Taaningichthys, китовидки, глубоководные угреобразные.