Сельскохозяйственная экология. Под ред. Н.А. Уразаева

Виоленты — это чаще всего виды-эдификаторы. Их реализованная экологическая ниша приближается к фундаментальной экологической нише.

Растения S-стратеги, или патиенты (образно — «верблюды», «терпеливцы»), хорошо переносят неблагоприятные условия среды за счет специальных физиолого-биохимических механизмов переживания стресса. У патиентов экологическая ниша по объему приближается к фундаментальной. У некоторых видов-патиентов хорошо выражена дифференциация ниш.

Кроме типичных эксплерентов, виолентов и патиентов имеются промежуточные формы типов растений.

В процессе эволюции формируются фитоценозы — более или менее устойчивые исторически сложившиеся сообщества растений. Среди них выделяют виды-доминанты, занимающие основное положение в фитоценозе и оказывающие преобладающее влияние на ход биогеоценотических процессов. В лесных БГЦ доминантами служат деревья, в степных — травы. Доминанты обычно выполняют роль эдификаторов — видов растений, определяющих особенности среды не только в фитоценозе, но и в биоценозе в целом. Растения-эдификаторы влияют на физические и иные свойства БГЦ. Так, микроклиматы лесного и степного биогеоценозов, расположенных в одной и той же климатической зоне, в силу присущих им фитоце-нотических особенностей отличаются друг от друга в любое время года и суток.

Вертикальная и горизонтальная структуры фитоценоза во многом зависят от слагающих его видов растений. В лесных фитоценозах обычно четко выражена вертикальная (ярусная) структура. Ярусность фитоценоза характеризуется расчлененностью всей толщи растительного покрова на горизонты, слои. Так, в лесном фитоценозе различают ярусы древесный, кустарниковый, травяной, тра-вяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый. К каждому слою (ярусу) или его части приурочены функционально разные органы растений (наземные — листья, стебли; подземные — корни, клубни и др.). Растения каждого яруса выполняют характерные, свойственные им биогеоценотические функции. В каждом ярусе создаются более или менее своеобразные физико-химические и биотические условия, формируется определенный мир организмов, связанных с растениями. На рисунке 15 показана приуроченность различных видов гетеротрофов к разным органам дуба, что ярко демонстрирует ярусную структуру леса.

Наряду с вертикальным расслоением растительности наблюдается ее горизонтальная неоднородность, мозаичность. Заметны вариации в густоте стояния растений, размещении отдельных видов (рассеянно, группами и т. д.). Горизонтальная мозаичность растительного покрова сказывается на локальных свойствах атмосферы (освещенность, влажность), почвы (влажность, промерзание) ит. д. Части горизонтального расчленения БГЦ, отличающиеся друг от друга по составу, структуре и свойствам компонентов, названы Н. В. Дылисом парацеллами.

С растениями, формирующими автотрофный блок БГЦ, тесно связаны гетеротрофы — организмы, питающиеся растительной массой. Совокупность взаимосвязанных автотрофов и гетеротрофов образует консорцию — биологическую систему, где центральным членом, ядром или консортом-детерминантом являются растения. Отличительная черта консорции — не только трофически-энергетическая и топическая связь консортов с центральным членом (ядром), но и общность их эволюционного процесса, взаимного приспособления друг к другу в течение длительной коадаптации.

Животный мир биогеоценозов разнообразен. Он состоит из простейших, губок, кишечнополостных, червей, членистоногих, птиц, млекопитающих и т. д. Животные заселяют наземную часть сухопутных БГЦ, почву, водные экосистемы.

Видовой состав животных разных биогеоценозов (таежных, степных и т. д.) неодинаков. Несмотря на это, животные выполняют более или менее однотипные биогеоценотические функции, способствующие работе БГЦ как целостной системы. Поедая растительную массу, животные превращают ее в органические вещества своих тел (белки, жиры, мочевину и т. д.); выделяют в среду продукты метаболизма (диоксид углерода и др.) и экскременты (фекалии, мочу). В процессе дробления и химической переработки пищевых материалов они ускоряют минерализацию фито- и зоо-

Рис. 15. Потребители дуба (по П. Дювиньо и М. Тангу). Гетеротрофы сгруппированы по органам, которыми они питаются (в скобках указана кратность увеличения).