Сельскохозяйственная экология. Под ред. Н.А. Уразаева

Замкнутость биотических круговоротов природных биогеоценозов относительна. В процессе эволюции биосферы круговороты изменяются, происходит поступательное развитие и преобразование БГЦ. Например, болотная экосистема с травами, растущими в прибрежной полосе, может трансформироваться в травяной биогеоценоз. Причина этого в том, что после каждого годичного геохимического цикла определенное количество органических веществ, не подвергшихся полной минерализации, захороняется и остается на дне болота в форме ила. Дно поднимается, болото мелеет. Оно все более и более зарастает травами и в конце концов превращается в травяной биогеоценоз.

Энергия Солнца — движущая сила биотического круговорота и разнообразных проявлений жизни на всех уровнях ее организации: биосферном, биоценотическом, популяционном, организменном, клеточном и молекулярном. Солнечные лучи улавливаются орга-низмами-продуцентами и трансформируются ими в химическую энергию углеводов, белков и жиров своих тел. Затем эта энергия с фитомассой передается консументам и редуцентам.

Переход энергии по пищевой (трофической) цепи подчиняется правилу десяти процентов. Согласно ему организмы каждого трофического уровня усваивают в среднем лишь 10 % (от 7 до 17 %) энергии. Остальная часть энергии превращается в тепло, рассеивается и теряется.

Потеря энергии при ее переносе с одного трофического уровня на другой определяет структуру экологической пирамиды, отражающей соотношение биомасс между продуцентами, консументами и редуцентами. В наземных биогеоценозах живая масса продуцентов больше, чем консументов, биомасса консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка, и т. д. В обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает лишь ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25 %). Поэтому о круговороте энергии говорить нельзя. Поток энергии движется в одном направлении. Он подчиняется закону однонаправленности потока энергии. Поток солнечной энергии определяет организованность биогеоценозов, их сбалансированность, оптимальность взаимоотношений между живой и неживой природой, флорой и фауной.

В БГЦ, развившихся в процессе эволюции биосферы, сформировались оптимальные пищевые цепи, сложилось энергетическое равновесие. Трофически и энергетически взаимосвязанные виды организмов — растения, производящие органическое вещество, растительноядные животные, потребляющие фитомассу и преобразующие ее в органическое вещество своих тел, хищники, поедающие травоядных, и т. д. — приспособились друг к другу и к условиям своего существования. Ни один вид гетеротрофных организмов не способен расщеплять органическое вещество растений до конечных продуктов распада (диоксида углерода, воды и минеральных солей). Каждый вид потребляет лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, отдавая в среду то, что могут использовать другие. Переход веществ и энергии с одного трофического уровня на другой не причиняет вреда ни одной из взаимодействующих популяций.

Пищевые цепи имеют важное биогеоценотическое значение. Они играют большую роль в функционировании биогеоценоза, его самоуправлении и саморегуляции. БГЦ как биокосная система состоит из двух взаимосвязанных подсистем: управляемой и управляющей. Управляемой системой являются растения, производящие органическую массу, т. е. продуценты. Управляющая система БГЦ состоит из консументов и редуцентов, т. е. из комплекса взаимосвязанных организмов, потребляющих органическое вещество растений и переводящих его в другие формы. Рост растений регулируют растительноядные животные — они поедают излишнюю биомассу. Растительноядных, в свою очередь, «контролируют» хищники и паразиты. Они препятствуют безмерному размножению растительноядных и излишнему выеданию растительности. Над паразитами есть «управляющие» сверхпаразиты и т. д.

По правилу Эшби, управляющая система не может быть проще, чем управляемая; она всегда сложнее. Механизмы саморегуляции биогеоценозов сложны и необычайно тонки. В зависимости от состояния природного комплекса они могут приобретать разнообразные, нередко парадоксальные формы. В определенных условиях управляющая система становится управляемой. Так, например, снижение биологической продуктивности растений в экстремальных условиях (засуха, наводнение и т. д.) по типу обратной связи неизбежно приведет к уменьшению численности растительноядных, хищников, т. е. трансформации управляющей системы в управляемую.