В состав экотопа входят почва (эдафотоп) и воздушная среда (аэротоп). Мезофильные травы, отчасти водоросли и мхи, участвуя в фотосинтетической деятельности, определяют энергетику луговых биогеоценозов. Наземные органы травянистых растений образуют особый биогеоценотический горизонт — травостой, который характеризуется выраженной сезонной динамичностью. Начиная с весны до середины лета или до осени, отмечают увеличение высоты и сомкнутости травостоя. Затем в результате отмирания листьев и побегов травостой обедняется, изменяя свой внешний вид (аспект). Сезонные изменения аспекта травяного биогеоценоза особенно резко выражены в результате отчуждения наземных органов растений при их стравливании животными.
В луговых биогеоценозах формируется еще один биогеоценотический горизонт — дернина — верхний слой почвы, интенсивно пронизанный корнями растений. В дернине сосредоточена основная масса почвенных организмов; для нее характерна максимальная интенсивность превращения веществ и энергии. В некоторых типах луговых биогеоценозов формируется еще один, третий, биогеоценотический горизонт — мхи. При оценке лугов как экосистем дана характеристика экологических условий, при которых луговые травы-мезофилы могут успешно конкурировать с травами-ксерофилами и гидрофилами, с мхами и лишайниками, с кустарниками и деревьями. Формирование луговых биогеоценозов возможно: 1) в особых гидрологических условиях при длительном ежегодном затоплении водой с последующим обсыханием поверхности (некоторые поймы рек, окраинные части озер); 2) в условиях влажного холодного климата высокогорий, океанических островов и побережий материков в субарктических и субантарктических регионах; 3) в условиях периодического воздействия морской воды, обычно в сочетании с воздействием влажного, холодного или умеренного климата и сильных ветров; 4) при высоком содержании в почве легкорастворимых солей и достаточном увлажнении.
На отмелях в поймах рек, днищах озер, освобождающихся от воды в результате естественного снижения ее уровня, и других новых субстратах, где появляется и развивается растительность, формируется луг в виде сукцессии. Отмечены случаи возникновения лугов при изреживании зарослей и в поймах северных рек, в местах стойбищ диких оленей и т. д. В формировании обширных площадей лугов особую роль сыграла сельскохозяйственная деятельность человека.
Луговым БГЦ присущи преобразование, переход в другие типы биогеоценозов. Так, при повышении сухости климата, если почвы насыщены основаниями, луговые биогеоценозы превращаются в степные. Если почвы переувлажняются, то луга трансформируются в травяные болота.
Стада сельскохозяйственных животных — новый компонент травяных БГЦ. Под влиянием стада изменяются луговой (травяной) биоценоз, эдафотоп и аэротоп, экосистема трансформируется в пастбищный биогеоценоз.
3.5.1. СТРУКТУРА ПАСТБИЩНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
3.5.1.1. ЭКОТОП
В разных местах земного шара экотопы травяных БГЦ неодинаковы, что зависит от природно-климатических, гидрологических, эдафических особенностей, рельефа местности и других экологических условий.
Режим влажности экотопов травяных БГЦ во многом зависит от источников их водного питания. Так, водный режим экотопов суходольных лугов и пастбищ определяется в основном атмосферными осадками. Водный режим низинных луговых и пастбищных биогеоценозов зависит главным образом от запасов и миграции грунтовых вод. Полые воды определяют водный режим поемных травяных БГЦ.
Физико-химические и биологические особенности почв во многом зависят от природно-климатических условий географических зон: тундры, тайги, степей, пустынь и т. д. В степях преобладают черноземы, в таежной зоне — подзолы. Тип почвы определяет характер эдафотопов — травяных биогеоценозов разных географических зон. Эдафотоп в поймах характеризуется особенностями почвообразующих пород и отложением взмученных в полых водах частиц в виде наилка. Здесь отмечают большое разнообразие почв: от недоразвитых на молодых аллювиях до почв зонального типа. И все же в большинстве пойм преобладают разные виды плодородных дерновых почв.
В лесостепной и степной зонах луга сосредоточены в основном в понижениях, западинах, низинах. Почвы здесь чаще всего черноземные, иногда с признаками осолодения. В регионах, расположенных южнее, все больше проявляются засоленность и солонцева-тость почв. Разнообразие эдафотопов горных лугов и пастбищ определяется экспозицией, крутизной, формой склонов, различиями химического состава горных пород и т. д.