В начале нашего пути процесс предсказания казался простым. Находясь в зонах первичной обработки в зрительной коре, всего в одном или двух синапсах от глаза, мы встречались с импульсами, вызванными определенным типом края, цветом или направлением движения в определенном пикселе видимого мира. Если посмотреть на ситуацию с другой стороны, получится, что присутствие определенного края, цвета или движения в конкретном пикселе предсказывает импульсы от определенного набора нейронов в V1. Точно так же импульс, исходящий из зон первичной обработки в слуховой коре, вызывается основными свойствами звука, его частотой, громкостью или направлением. Появление звука определенной частоты и достаточной громкости в окружающем мире предсказывает, что должны регистрироваться импульсы от определенного набора нейронов. Итак, мы можем сделать вывод: если некое событие X предсказывает появление импульса, это событие и есть значение этого импульса.
Однако даже здесь, в участках коры, максимально близких к механизмам восприятия внешнего мира, мы не можем предсказать каждый импульс, посылаемый нейроном в качестве реакции на простую линию или звук. Нейрон посылает множество импульсов, которые явно не вызваны конкретным сигналом из внешнего мира, поступившим в определенное время. Так что же тогда означают эти импульсы? И вот неких умных людей озарила идея: спросить у импульсов.
Основная идея проста. Узнать, что происходило в мире непосредственно перед отправлением каждого импульса. Но хитрость в том, что мы не будем гадать. Мы узнаем это непосредственно из исходных данных.
Цель – создать модель, которая принимает в качестве входящих данных то, что происходило в мире за последние несколько сотен миллисекунд или около того, и выводит прогноз вероятности возникновения импульса в данный момент. В других версиях такая модель могла бы вместо этого предсказывать вероятное количество отправленных импульсов. Такие модели могут подойти как Таймерам, так и Счетчикам, в зависимости от того, какой отрезок времени мы определяем как «сейчас»: если модель прогнозирует события на горизонте несколько миллисекунд за раз, мы получим таймер; если несколько сотен миллисекунд – мы создаем счетчик. На самом деле построение моделей для прогнозирования импульсов показывает, что граница между Таймерами и Счетчиками весьма расплывчата.
Чтобы предсказать импульс, мы подаем на вход модели разные значения – такие, как углы на картинке или частоты звука – происходившего во внешнем мире в течение нескольких сотен миллисекунд вплоть до настоящего момента. И модель присваивает вес каждому из этих значений в каждый момент в прошлом. Чем выше вес, тем больше влияния в конкретный момент в прошлом это значение оказывает на вероятность появления импульса сейчас. Прогноз, который делает модель, основан на взвешенной сумме всех значений для каждого момента за рассматриваемый исторический период (очень короткий период) и в выдаче прогноза: я предсказываю, что в настоящий момент импульс будет отправлен со стопроцентной вероятностью (или, наоборот, не будет).
Ключевое свойство модели в том, что она обучаемая. Она меняет присвоенные входящим сигналам веса до тех пор, пока прогнозы не будут почти в точности совпадать с реальными импульсами реального нейрона. Затем, закончив обучение, мы ищем наивысший вес, и вуаля: мы выяснили, какие аспекты внешнего мира и в какое именно время в прошлом стимулируют нейрон к отправке импульсов! [176]
Такой подход на основе прогнозирующей модели лучше всего работает для первичных зон сенсорных систем мозга, которые находятся в непосредственной близости от самих сенсорных механизмов. Для сетчатки эти прогностические модели позволяют очень точно предсказать на основе точного местоположения и времени изменений элементов видимой картины мира, когда ганглиозные клетки сетчатки будут посылать импульсы [177]
. Более того, прогностические модели делятся на два типа: один предсказывает отправку импульса после внезапного увеличения в уровне освещенности, другой – после его внезапного уменьшения. Это как раз те ганглиозные клетки сетчатки типа on– и off-, которые мы встречали во второй главе. Теперь их существование подтверждено непосредственно путем изучения данных.Подобные модели также очень эффективны при прогнозировании импульсов от первых нейронов, которые получают данные от вибрисс, этих сверхточных таймеров. Там обучение модели позволяет установить, что отправку импульса точно предсказывают внезапные изменения изгиба усика [178]
. А что вызывает внезапный изгиб? Препятствие. То есть эти нейроны посылают очень точные сигналы о том, когда и как вибриссы встречаются с поверхностью объекта в окружающем мире. Заодно модели показали, что по углу отклонения вибриссы невозможно спрогнозировать активность нейрона. Предсказывая импульсы, эти модели демонстрируют нам, что вибриссы могут сообщить остальной части мозга грызуна об окружающем мире, а что – нет.