Полосатое тело позволяет не только сделать правильный выбор действия, но и правильно прекратить действие. Из стриатума выходят два пучка аксонов, два пути от двух групп его основных нейронов (рис. 8.1). Один путь – это аксоны, направляющиеся непосредственно к выходным нейронам базальных ганглиев. Этот прямой путь выбирает действие. Стимулируйте только его нейроны, и животное, в зависимости от того, что уже делает в данный момент, начнет носиться кругами, или воспроизводить последовательность движений, или вставит новое действие в текущую последовательность движений. Другой путь представляет собой более сложную, непрямую дорогу к выходным нейронам базальных ганглиев, здесь сигналы совершают путешествия через нейроны во внутренних ядрах базальных ганглиев. Этот непрямой путь контролирует и прерывает действие. Стимулируйте только его нейроны, и, в зависимости от того, чем животное занималось, оно перестанет бегать, или не сможет начать новую последовательность движений, или прервет текущую. Совместно оба пути выхода из стриатума обеспечивают жесткий, конкурентный контроль за тем, что вы будете делать дальше [226]
.Тем не менее, несмотря на весь поток поступающей информации, на то, что его дисфункции вызывают такое количество неврологических заболеваний, и на его конкурирующие за действие и бездействие нейроны, само полосатое тело не очень разговорчиво. Стриатум – массивное образование, в нем находится примерно пятая часть от числа всех нейронов коры головного мозга, но в нем тихо, как на кладбище. Подключите лабораторные динамики к электроду, и, пока вы будете погружать его в кору головного мозга, проходя через разные слои, вы постоянно будете слышать импульсную активность живого мозга, тик-тик-тик, то нарастающую, то убывающую по мере опускания электрода; но внезапно, когда электрод пройдет сквозь белое вещество и попадет в полосатое тело, в лаборатории установится тишина, динамики замолкнут. Основные нейроны полосатого тела, так называемые средние проекционные шипиковые нейроны (MSNs или SPNs), могут принимать фантастическое количество входящих импульсов, не создавая новых. Однажды я подсчитал, что одному MSN требуется более 500 возбуждающих входящих импульсов за одну секунду, чтобы отреагировать одним выходным импульсом, что в пять раз больше, чем необходимо пирамидальному нейрону в коре головного мозга [227]
. На самом деле эти нейроны, кажется, созданы именно для того, чтобы быть разборчивыми, игнорировать что-либо, кроме согласованного залпа импульсов из коры головного мозга [228], возможно, именно для того, чтобы отфильтровывать ненужный шум, чтобы стриатум мог быть уверен, что случайные всплески импульсов из коры не вызовут нежелательных, неуместных или даже опасных действий. Нам повезло, что мы вместе с нашим импульсом находимся в первых рядах как раз такого согласованного залпа, сходящегося к одному среднему проекционному нейрону из премоторной коры. Так что мы не проводим тут много времени, поскольку видим, как нарастает его потенциал, пока MSN не выстреливает свой импульс, направляющийся к выходу из полосатого тела по прямому пути.Рисунок 8.1.
Упрощенный план расположения базальных ганглиев. Аксоны всех областей коры посылают импульсы в стриатум. Он делит их между двумя группами своих нейронов: прямым и непрямым путями к выходным нейронам базальных ганглиев.Мы пролетаем по аксону и перепрыгиваем через синапс, наше прибытие выпускает ингибирующие молекулы ГАМК на рецепторы выходного нейрона базальных ганглиев [229]
. Выходного нейрона, который, по-видимому, полностью игнорирует наше прибытие. Шум здесь стоит невероятный. Этот рев создают потоки выходных сообщений, исходящих от каждой клетки вокруг нас, испускающей от шестидесяти до семидесяти импульсов каждую секунду, постоянно несущихся по аксонам и выплескивающих в свою очередь потоки нейромедиатора ГАМК на все входные рецепторы, на которые он нацелен. Нам нужно остановить этот поток, чтобы отправить наше сообщение о том, что в настоящее время можно безо всяких опасений начинать двигать рукой.