Нейрон, в который мы попали, – один из ничтожно малого числа тех, что находятся на выходе из базальных ганглиев. То, чего они не добрали количеством, они компенсируют напором. Каждый со скорострельностью пулемета выдает шестьдесят, семьдесят или даже больше импульсов каждую секунду на все входы своих целевых нейронов, которые разбросаны по обширным участкам среднего мозга и мозгового ствола, имеющим важнейшее значение для управления движением [230]
. Верхнее двухолмие (Нейроны во всех этих областях постоянно залиты тормозящим нейромедиатором ГАМК, извергающимся из аксонов выходных нейронов базальных ганглиев, нейромедиатором, который постоянно подавляет любые возбуждающие всплески напряжения, что в свою очередь препятствует росту напряжения в телах этих целевых нейронов до достижения критической точки и посылки импульса.
Если остановить этот поток ГАМК, освободив целевые нейроны от торможения, это позволит нам двигаться. Если отключить выходные нейроны у грызунов, их целевые нейроны в таламусе немедленно начинают отправлять импульсы [235]
. Если бы вы выключили выходные нейроны, которые контролируют, куда смотрят ваши глаза, навсегда, вы не могли бы остановить постоянное движение глаз, не смогли бы ни на чем задержать взгляд [236]. Обратное, похоже, происходит при развитии болезни Паркинсона: отключение потока импульсов от выходных нейронов становится все более трудным делом, поэтому управление движением замедляется или теряется полностью [237]. То есть нам нужно остановить поток торможения, чтобы вы могли двигаться. (Но мы хотим выключить только те выходные нейроны, которые предотвращают конкретные движения, которые вы собираетесь совершить сейчас: регулировку положения туловища, когда вы наклоняетесь вперед; управление мышцами, ориентирующими голову и направляющими глаза на печенье; управление рукой, которая тянется к нему.)Как мы уже знаем, прямой путь стриатума является основным: именно он выбирает действия, поэтому он должен быть в состоянии остановить поток импульсов от выходных нейронов. Можно сказать, что полосатое тело – это инвертор коры головного мозга, превращающий возбуждение корковых нейронов в торможение. Наше прибытие в конец аксона верхом на импульсе из полосатого тела послало ГАМК к рецепторам выходного нейрона, в котором мы сейчас находимся. Но полосатое тело большую часть времени молчит. Как же нейроны, посылающие так мало сигналов, могут остановить этот ураган импульсов от выходных нейронов?
Для решения этой проблемы мозг использует уловку масштабирования – яркий пример того, как темные нейроны могут выполнять полезную работу. Число нейронов полосатого тела на два порядка превышает число выходных нейронов; у крысы, к примеру, это отношение трех миллионов к примерно тридцати тысячам [238]
. Даже если каждый нейрон полосатого тела контактирует только с сотней выходных нейронов – а, вероятно, они контактируют и со многими другими, – тогда каждый выходной нейрон получит десять тысяч входящих сигналов от полосатого тела. Все десять тысяч посылают торможение одному выходному нейрону базальных ганглиев. Таким образом нужна небольшая часть, возможно, всего 1 % этих входов, чтобы отправить на них один или два сигнала, и сотни рецепторов ГАМК активируются на синапсах одного выходного нейрона, отключая его пулеметную очередь импульсов.Мы прибыли сюда в авангарде мощного залпа импульсов из полосатого тела, залпа, который теперь накапливает потенциал в этом выходном нейроне и других, окружающих нас. Залп нарастает, ГАМК течет свободно, торможение накапливается – и поток импульсов из этой окрестности выходных нейронов начинает спадать, сначала медленно, затем быстрее, пока некоторые полностью не прекратят активность [239]
.