В-третьих, в любом хромосомном локусе независимо от того, является он горячей точкой или нет, мутации в одном направлении могут происходить с большей вероятностью, чем мутации в другом, противоположном направлении. Это приводит к возникновению феномена, называемого “мутационным давлением”, который может иметь эволюционные последствия. Например, даже если две формы молекулы гемоглобина, форма 1 и форма 2, неразличимы с точки зрения отбора, то есть переносят кислород одинаково эффективно, все равно мутации, превращающие форму 1 в форму 2, могут происходить чаще обратных мутаций из формы 2 в форму 1. В данном случае мутационное давление приведет к тому, что форма 2 будет встречаться чаще, чем форма 1. Мутационное давление в некотором локусе считается равным нулю, если количество мутаций в одном направлении в точности компенсируется обратными мутациями.
Итак, мы можем видеть, что вопрос, случайны мутации на самом деле или нет, не так уж банален. Ответ зависит от того, что именно мы подразумеваем под случайностью. Если вы называете мутации случайными, имея в виду, что на них не влияют внешние факторы, тогда ваша точка зрения опровергается рентгеновскими лучами. Если вы считаете, что “случайность мутаций” предполагает, будто все гены мутируют с равной вероятностью, то в этом случае доказательством вашей неправоты служат “горячие точки”. Если же под случайностью мутаций вы подразумеваете, что мутационное давление во всех локусах равняется нулю, то вы опять-таки неправы. Только если вы определите случайность как “отсутствие общей склонности к усовершенствованию организма”, мутации будут поистине случайными. Все три рассмотренные нами разновидности неслучайности бессильны сделать так, чтобы эволюция двигалась непременно в сторону развития адаптаций, а не в каком-то ином, “случайном” (с точки зрения функций) направлении. Существует и четвертая разновидность неслучайности, для которой это тоже справедливо, хотя и чуть-чуть менее очевидно. Стоит потратить на нее немного времени, поскольку она приводит в замешательство даже некоторых современных биологов.
Есть люди, для которых слово “случайный” несет своеобразный — и, на мой взгляд, довольно странный — смысл. Приведу высказывания двух противников дарвинизма (П. Сондерса и М.-У. Хо), отражающие их представления о том, как дарвинисты трактуют понятие “случайная мутация”. “Неодарвинистская концепция случайной изменчивости несет в себе колоссальное заблуждение, будто возможно все, что мы только можем себе представить”. “
Несомненно, перед нами выведена своего рода карикатура на дарвиниста, чьи представления о случайности доведены до абсурда, если не до полнейшей бессмыслицы. Мне потребовалось время, чтобы понять эту карикатуру, настолько она чужда образу мыслей дарвиниста, который я себе хорошо представляю. Но теперь я, кажется, разобрался в ней как следует и собираюсь описать ее здесь, ибо она поможет нам уяснить то, что вызывает значительную часть так называемой критики дарвинизма.