Случайность и необходимость

Прежде всего необходимо пояснить, что «секрет» репликации ДНК ne varietur заключается в стереохимической комплементарности нековалентного комплекса, образованного двумя полинуклеотидными нитями молекулы. Таким образом, мы видим, что фундаментальный принцип ассоциативной стереоспецифичности, объясняющий различительные свойства белков, лежит и в основе репликативных свойств ДНК. Но в ДНК топологическая структура комплекса гораздо проще, чем в белках; именно это и позволяет механизму репликации функционировать. На самом деле стереохимическая структура одной из двух нитей полностью определяется последовательностью составляющих ее остатков: каждый из четырех остатков может образовать пару (в силу стерических ограничений) только с одним из трех других. В результате:

1. Стерическая структура комплекса может быть полностью представлена в двух измерениях, одно из которых содержит в каждой точке пару взаимно комплементарных нуклеотидов, в то время как другое – потенциально бесконечную последовательность этих пар.

2. При наличии одной – любой – из двух нитей комплементарная последовательность может быть восстановлена шаг за шагом путем последовательного добавления нуклеотидов, каждый из которых «выбирается» своим стерически предопределенным партнером. Таким образом, каждая из двух нитей диктует структуру комплементарной цепи, чтобы воссоздать весь комплекс.

Общая структура молекулы ДНК – наиболее простая и вероятная структура, которую может принять макромолекула, образованная линейной полимеризацией идентичных или подобных остатков: спираль, определяемая двумя операциями симметрии, трансляцией и вращением. В силу регулярности общей структуры спираль ДНК можно рассматривать как фибриллярный кристалл. Если же речь идет о более тонкой структуре, то ее следует отнести скорее к апериодическим кристаллам, так как последовательность пар оснований нерегулярна. Необходимо подчеркнуть, что последовательность абсолютно «свободна» – в данном случае под «свободой» понимается отсутствие каких-либо ограничений, навязанных ей общей структурой, которая может вместить все возможные последовательности.

Как мы уже говорили, формирование этой структуры очень похоже на формирование кристалла. Каждый элемент последовательности в одной из двух нитей играет роль зародыша кристаллизации, выбирающего и ориентирующего молекулы, которые затем самопроизвольно связываются с ним, обеспечивая рост кристалла. Будучи искусственно разделенными, две комплементарные нити спонтанно образуют новый комплекс, причем каждая из них почти безошибочно выбирает своего партнера из тысяч или миллионов других последовательностей.

Однако рост каждой нити подразумевает образование ковалентных связей, которые последовательно соединяют нуклеотиды между собой. Образование этих связей не может происходить самопроизвольно: необходим источник химического потенциала и катализатор. Источник потенциала представлен определенными связями, которые присутствуют в самих нуклеотидах и расщепляются в ходе реакции конденсации. Последняя катализируется ферментом, ДНК‐полимеразой. Примечательно, что этот фермент не оказывает никакого влияния на синтезируемую последовательность, определяемую предсуществующей нитью. Кроме того, было показано, что конденсация мононуклеотидов, активируемая неферментативными катализаторами, фактически управляется их самопроизвольным спариванием с уже существующим полинуклеотидом[43]. Хотя фермент и не определяет последовательность, он, без сомнения, вносит свой вклад в точность комплементарной копии, то есть в верность передачи информации. Как показывают эксперименты, степень верности чрезвычайно высока, но, поскольку процесс идет на микроуровне, не абсолютна. К этому важному моменту мы вернемся чуть позже.

* * *

Трансляция кода