Смысл существования человека. Куда мы идём и почему. Новое понимание эволюции

В основе теории совокупной приспособленности лежит идея о том, что эволюционный успех того или иного биологического признака можно вычислить как сумму эффектов приспособленности, помноженную на коэффициенты родства между особями. Несмотря на новейшие математические расчеты, демонстрирующие недостатки такого подхода, его приверженцы заявляют, что это такая же общая теория, как сама теория естественного отбора. Для обоснования такого утверждения применяется линейная регрессия, позволяющая разделить индивидуальную приспособленность на «личные» и «общественные» компоненты. Мы же показываем, что метод линейной регрессии бесполезен при прогнозировании или интерпретации эволюционных процессов. В частности, он не позволяет разграничить корреляцию и причинную обусловленность, поэтому неверно интерпретирует даже простые сценарии. Слабость метода линейной регрессии подчеркивает и ограниченность теории совокупной приспособленности в целом.

До недавнего времени теория совокупной приспособленности считалась основным методом, объясняющим эволюцию социального поведения. Подкрепляя и расширяя наши прежние критические замечания, мы, напротив, демонстрируем, что совокупная приспособленность – ограниченное понятие и реальна лишь в небольшом подмножестве эволюционных процессов. Согласно теории совокупной приспособленности, индивидуальная приспособленность – это сумма аддитивных компонентов, обусловленных индивидуальными действиями. Такая предпосылка неприменима для большинства эволюционных процессов или сценариев. Чтобы обойти это ограничение, сторонники теории совокупной приспособленности предложили метод линейной регрессии. Опираясь на этот метод, они заявляют, что теория совокупной приспособленности: 1) позволяет прогнозировать направление изменений частот аллелей; 2) выявляет причины таких изменений; 3) имеет столь же общий характер, что и теория естественного отбора и 4) предлагает универсальные принципы эволюционизма. В данной статье мы оцениваем эти заявления и показываем, что все они необоснованны. Если целенаправленно проверить, поддерживаются или отбрасываются естественным отбором такие мутации, которые влияют на социальное поведение, то любые аспекты теории совокупной приспособленности оказываются ненужными.

Теория совокупной приспособленности – это попытка объяснить эффекты приспособленности в социальной эволюции. Она была предложена в 1964 году Уильямом Гамильтоном, который показал, что при определенных обстоятельствах эволюция благоприятствует организмам, обладающим наибольшей совокупной приспособленностью. Этот результат был интерпретирован как основополагающий принцип: высокоразвитые организмы эволюционируют в направлении совершенствования своей совокупной приспособленности.

Гамильтон описал совокупную приспособленность так:

Совокупная приспособленность может пониматься как индивидуальная приспособленность особи к производству потомства, если сначала убрать, а потом добавить определенные компоненты. Так, мы исключаем все компоненты, которые можно отнести на счет влияния социальной среды, а исследуем лишь тот уровень приспособленности, которым особь обладала бы при отсутствии всех отрицательных и положительных факторов, обусловленных социальной средой. Затем к результату прибавляется дробь, отражающая соотношение положительного и отрицательного влияния этой особи на воспроизводство соседей. Остается определить коэффициенты родства с соседями, на воспроизводство которых влияет особь. Так, для однояйцевых близнецов такой коэффициент равен единице, для родных братьев и сестер – половине, для сводных братьев и сестер – четверти, для двоюродных братьев и сестер – одной восьмой. Наконец, этот коэффициент можно считать равным нулю у двух особей, родственные отношения между которыми пренебрежимо слабые.

Хотя в современных вариантах теории совокупной приспособленности используются другие коэффициенты родства, все остальные аспекты формулировки Гамильтона сохранятся в неизменном виде.