Третий сценарий касается признака «кормилицы». Кормилица должна отыскивать слабо приспособленных особей и предпринимать затратные попытки повысить их приспособленность. Правда, мы предполагаем, что эффективность такой помощи невелика и приспособленность получателей помощи все равно оставалась бы ниже среднего. Регрессионный метод дает B < 0, C > 0, неверно интерпретируя по-прежнему низкую приспособленность как результат дорогостоящего саботажа со стороны кормилиц.
Наконец, обратимся к утверждению, что теория совокупной приспособленности заслуживает статуса общей теории не меньше, чем генетическая теория естественного отбора. Данная точка зрения аргументируется тем, что поскольку регрессионный метод применим к любому произвольному изменению частот аллелей (независимо от фактических причин этих изменений), то каждый случай естественного отбора объясняется теорией совокупной приспособленности.
Однако выше мы уже убедились, что регрессионный метод – сугубо описательный, не способный ни объяснить, ни прогнозировать тот или иной сценарий. Разумеется, в некоторых случаях регрессионный метод дает верные причинно-следственные объяснения, и вполне возможны ситуации, когда результаты, полученные для одного сценария, относительно верны для некоторых других сценариев. Однако регрессионный метод не дает никаких критериев для идентификации таких случаев – и чтобы сформулировать такие критерии, потребовались бы дополнительные допущения о лежащих в их основе процессах. Без допущений результаты регрессионного метода не дают ответов ни на какие научные вопросы об исследуемой ситуации. Соответственно, заявление об универсальности теории лишено смысла.
Бесполезность теории не связана с какими-либо техническими просчетами. Она обусловлена самой попыткой распространить правило Гамильтона на все случаи естественного отбора. Такое стремление понятно, учитывая интуитивную привлекательность исходной гамильтоновской формулировки. Однако сила этого теоретического построения связана именно с допущениями – соответственно, без допущений она не способна ничего предсказать или объяснить. Как писал Витгенштейн в своем «Логико-философском трактате», «утверждения, которые справедливы в любых ситуациях, ничего не говорят о какой-либо конкретной ситуации».
Концепция совокупной приспособленности – результат попытки объяснить эволюцию социальных механизмов поведения исключительно на уровне отдельной особи. Так, эта теория пытается объяснить существование бесплодных рабочих муравьев в контексте поведения самих рабочих особей. Предлагается такая трактовка: рабочие муравьи максимально повышают свою совокупную приспособленность, помогая царице, вместо того чтобы заниматься продолжением рода.
Утверждение, что эволюция максимизирует совокупную приспособленность, трактовалось как принцип универсального дизайна для эволюции. Это утверждение опиралось на довод Гамильтона, что эволюция постоянно повышает совокупную приспособленность популяции, и идею Алана Грейфена, что поведение развитых организмов направлено на максимизацию их совокупной приспособленности. Оба эти аргумента основаны на ограничительных допущениях, в частности, на аддитивности эффектов приспособленности. Поскольку эксперименты показывают, что приспособленность в реальных биологических ситуациях не аддитивна, эти выводы не имеют универсального применения. Более того, и теория, и опыт показывают, что частотно-зависимый отбор может вызывать сложные динамические феномены, например, множественные и смешанные равновесия, предельные циклы и хаотические аттракторы, что исключает возможность существования универсальных максимизированных показателей. Таким образом, эволюция, вообще говоря, не приводит к максимизации совокупной приспособленности или какого-либо иного свойства.
К счастью, никакие универсальные максимизированные показатели и не требуются для понимания эволюции социального поведения. Гораздо логичнее опираться на прямой генетический подход. Рассмотрим мутации, под действием которых меняется поведение. В каких условиях естественный отбор способствует (или препятствует) таким мутациям? Цель отбора – не особь, а аллель или совокупность генов, влияющих на поведение.