Социальное поведение животных

Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Смещенное питание у домашнего петуха.

Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведению, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения — к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызывает нападение ее хозяина, а вне ее — его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновременно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «напряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тенденций, которая в подобных условиях находит выход в так называемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки — ее пример. Когда два самца вступают в упорную борьбу, их любопытное положение вниз головой завершается рытьем песка — первой фазой строительства гнезда. В таком поведении находит выход столкновение побуждений к нападению и бегству, двигательные программы которых антагонистичны и не могут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная активность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!

[78]

Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожающая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопыривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений — действие по защите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают песок — гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они готовят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».

Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это — смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отличается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соломинку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.

Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угрожающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждениями. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные атаки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побуждений сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечающаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.

Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует половой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном поведении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не поступает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная активность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока партнерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икрометанию, также является смещенной активностью, возникающей во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и входит в родительское поведение).

Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой ситуацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно — к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» — это зачаточное ведущее движение, а каждый «заг» — начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец — это сочетание двух незавершенных действий, обусловленное одновременной активацией полового и агрессивного побуждений.