Социальное поведение животных

Другой пример использования при ухаживании осязательных стимулов — спаривание виноградной улитки (Helix pomatia) (рис. 52). Поскольку эти моллюски — гермафродиты, оба пола ухаживают друг за другом с одинаковой интенсивностью. Церемония состоит из серии поз и движений, завершающейся совокуплением. Шимански сумел спровоцировать полный цикл ухаживания, имитируя стимулы, обычно исходящие от партнера, путем мягких касаний улитки кисточкой. Кульминацией такого «тактильного ухаживания» служит очень мощный стимул: в тело партнера вонзается острое известковое образование — так называемая «любовная стрела», воздействие которой и вызывает собственно совокупление.

Как уже говорилось, угрожающая демонстрация у многих рыб включает в себя тактильные стимулы особого рода, воздействующие на органы боковой линии.

Брачное поведение различных тритонов сопровождается серией сигналов зрительной, осязательной и химической природы. Самец обыкновенного тритона начинает ухаживание, располагаясь перед самкой с поднятым гребнем и повернувшись к ней боком (рис. 53). Затем он совершает внезапный рывок, посылая на партнершу сильный поток воды, который часто отбрасывает ее в сторону. После этого самец располагается головой к самке, направляет хвост вперед параллельно туловищу и, волнообразно его изгибая, гонит на партнершу тихий поток воды, возможно переносящий химический стимулятор (рис. 54). Если та реагирует на это, продвигаясь к самцу, он разворачивается и сначала ползет от нее, спустя некоторое время останавливается, ждет, когда она прикоснется к его хвосту, а после этого откладывает сперматофор, который самка втягивает в свою клоаку. И здесь требуются экспериментальные исследования для проверки очевидного предположения о том, что первое движение тритона — зрительная демонстрация, второе посылает тактильные стимулы, а третье связано с химическими сигналами.

Рис. 53. Фаза зрительной демонстрации у обыкновенного тритона.

Рис. 54. Самец обыкновенного тритона направляет поток воды на самку.

Зрительные релизеры известны относительно хорошо, хотя и в их случаях еще требуется много уточнений. Приведенные выше примеры лишь показывают, что в качестве таких стимулов могут использоваться движение, форма и цвет. У некоторых видов основную роль играет движение, например при различных демонстрациях, связанных с ухаживанием и угрозой у серебристой чайки. В других случаях главное — цвет; достаточно вспомнить о красном брюхе колюшки или красном пятне на нижней челюсти серебристой чайки. Обычно цвет и движение воздействуют вместе, и потом движение всегда удобно для демонстрации особых структур, влияющих на реагента. Приспосабливается ли движение к структуре или структура к движению, или они приспосабливаются друг к другу — проблема эволюционная. Я еще вернусь к ней в гл. 8.

Заключение.

Насколько удалось выяснить к настоящему времени, социальное сотрудничество, по-видимому, зависит в основном от системы релизеров. Тенденция особей подавать такие сигналы — врожденная, тенденция реагировать на них определенными действиями — также. Социальные релизеры, по-видимому, всегда хорошо заметны и относительно просты. Это важно, поскольку из других работ известно, что любые сигналы, «запускающие» врожденные формы поведения, всегда являются простыми «знаковыми стимулами». Следовательно, структуры и элементы поведения, действующие как релизеры, сформировались как особого рода знаковые стимулы. Поскольку одна из функций релизеров — обеспечение репродуктивной изоляции, они видоспецифичны, т. е. отличаются от используемых другими видами. Таким свойством не всегда обладает отдельный релизер, но оно характерно для их последовательности, достигающей высокой специфичности в целом даже при невысокой специфичности каждого ее элемента.

Однако не вся коммуникация основана на релизерах; проблема несколько сложнее. Как уже говорилось, многие социальные животные реагируют на релизеры своего вида, только когда они исходят от определенных особей, известных данному животному «лично». Значит, индивидуальные связи, установившиеся в процессе научения, приводят к тому, что особь реагирует только на сигналы, поступающие от одного или нескольких индивидов; это также реакция на «общевидовые» релизеры, но проявляющаяся лишь после ограничения внимания отдельными сородичами.

Ответ реагента иногда выражается в немедленном и простом движении. Однако часто природа реакции внутренняя. В таком случае сигнал изменяет состояние особи и подготавливает ее к более сложной и разнообразной деятельности.

Таким образом, можно видеть, что функционирование сообщества обеспечивается свойствами его членов. У каждого из них есть тенденция совершать сигнальные движения, запускающие «правильные» реакции у других особей; каждый член сообщества способен специфически воспринимать сигналы своего вида. В этом смысле сообщество определяется индивидами.