Две экологические группировки животных — фильтраторы (донные и пелагические, населявшие толщу воды) и биотурбаторы — были не менее важными «детонаторами кембрийского взрыва», чем хищники. Но не стоит забывать, что именно хищники вынудили многих животных искать убежище в грунте и, таким образом, превратиться в биотурбаторов. А затем, начав охоту в новой среде, и сами хищники отчасти стали биотурбаторами. И все эти три группировки сделали океан, от поверхности до самого дна и даже несколько глубже, совершенно иным — более прозрачным, насыщенным кислородом и населенным всевозможными животными.
Глава 22. Строители трофических пирамид
Понадобилось еще некоторое время — около 20 млн лет (до середины следующего, ордовикского периода), чтобы хищники подросли, а вместе с ними выросла и трофическая, или пищевая, пирамида (
В эдиакарских морях вся пищевая цепочка начиналась с осмотрофов (реже — фильтраторов) и ими же заканчивалась, т. е. состояла из одного звена. Кембрийские хищники продолжили ее строительство, а аномалокаридиды и их донные родственники — головохоботные черви той же длины — обосновались на вершине. Однако их относительно небольшой максимальный размер — в пределах метра — не позволял создать достаточно длинную и прочную трофическую цепочку. Кроме того, если нынешние плотоядные животные специализированны (разборчивы в еде), а их отношения выстроены в виде жесткой иерархической лестницы (кому и чьей пищей стать, строго регулируется), то их кембрийские предшественники ели все подряд и не особо церемонились друг с другом. (Ископаемые с набитыми желудками, а также колалиты и копролиты являются явным тому свидетельством.) В результате пирамиду то и дело приходилось «подновлять и ремонтировать». В реальном мире этот процесс выразился в частых вымираниях кембрийских организмов (порядка семи эпизодов массовой гибели, один из которых сравним по масштабам с крупнейшими вымираниями фанерозойского эона), в формировании черных сланцев из избыточных, непотребленных остатков продуцентов и в резких зигзагах изотопной подписи углерода.
Хотя в ордовикском периоде аномалокаридиды еще были на плаву (последние представители этой группы, так и не ставшие членистоногими, вымрут в девонском периоде), с вершины этой постройки они были низвергнуты и стали весьма редкими видами. Их по размерам и в проворстве обогнали настоящие членистоногие — ракоскорпионы — и наутилоидные головоногие моллюски (Nautiloidea), достигавшие длины 2 и 8 м соответственно. (Ныне от ракоскорпионов остались только их измельчавшие сухопутные потомки, а от наутилоидных головоногих — два-три вида, обитающих в глубинах океана.) Конечно, одних размеров для «смены власти» было недостаточно — всегда необходимо опираться на массы: в ордовикском периоде доля кембрийских хищников (примитивные членистоногие, аномалокаридиды, головохоботные черви) в общем разнообразии этой трофической группы стремительно падает до 25 %, а остальные 75 % как раз начинают составлять хелицеровые (в том числе ракоскорпионы), многощетинковые черви, головоногие и брюхоногие моллюски, некоторые иглокожие, конодонтофориды и другие позвоночные.
Ракоскорпионы, или эуриптериды (Eurypterida), будучи прямыми предками наземных скорпионов, были вооружены клешневидными педипальпами. В отличие от сухопутных потомков, хватательными у них были и передняя пара конечностей — хелицеры, и первая пара ходных ног, а судя по весловидной последней паре конечностей, они хорошо плавали. Эуриптериды, вероятно, вели начало от кембрийских агласпидид через мечехвостов, единственную группу морских хелицеровых, уцелевшую до наших дней, и часматаспидид (Chasmataspidida). По строению тела часматаспидиды больше напоминали ракоскорпионов, но конечности у них были как у мечехвостов. Мечехвосты, прожившие долгую эволюционную жизнь, конечно, тоже не могли не измениться: так, раннесилурийские представители этой группы еще сохраняли двуветвистые конечности, включая хелицеры, подобно древним членистоногим.