Уберечься от хищников, в том числе биотурбаторов, можно было на твердом дне — хардграунде (
Массовыми обитателями твердого дна, кроме иглокожих, стали мшанки, брахиоподы и трубчатые родственники этих щупальцевых — корнулитиды (Cornulitida), прятавшиеся в мелких изогнутых известковых рожках, а также известковые водоросли, некоторые граптолиты и сидячие медузы с пирамидальным фосфатным скелетом — конуляты (Conulata). (Даже на мягком грунте эти существа искали твердую опору, сотнями облепляя обломки раковин наутилоидов и панцирей трилобитов.) Основное же население составили иглокожие, создавшие огромное разнообразие прикрепленных форм — на длинных и коротких стебельках или небольших каблучках прирастания. Из всего этого царства стебельчатых фильтраторов, достигавших разнообразия в сотни родов, до наших дней дожили лишь реликтовые морские лилии, и те прячутся в глубинах океана. В отличие от кембрийских предков, ордовикские иглокожие не лежали на дне, а плотно прирастали к нему, буквально прикипали стебельками (рис. 21.4). И если в раннекембрийскую эпоху этот тип животных был представлен исключительно свободно лежащими обитателями мягких илов, то все новые группы, появившиеся в ордовикском периоде, были приспособлены к жизни исключительно на твердом грунте. А сообщество мягкого субстрата практически изничтожили биотурбаторы, индекс активности которых в ордовикском периоде увеличился с 1–2-го до 3–4-го уровня: они могли перелопатить от 10–40 % до 40–60 % всех новообразованных осадков. Это означает, что слоистые отложения из-за постоянной переработки превращались в пятнистые, с едва различимой первичной слоистостью. Однако до нынешнего 6-го уровня им было еще очень далеко.
В сообществе твердого дна очень типичны были вторичные обрастатели. Они селились не на дне, а на раковинах и теках других организмов, причем часто еще живых. Некоторые морские лилии предвосхитили образ жизни современных лиан: они обвивали стебельками своих родственниц и так приподнимались над субстратом. А конуляты, мшанки и корнулитиды предпочитали всю жизнь проводить на раковинах других существ, положив начало еще одной экологической группировке — обрастателей. Корнулитиды благодаря небольшим размерам умещались между ребрами на раковинах брахиопод или между руками морских лилий, откуда их было вообще не достать. Иногда мелкие обрастатели (губки, брахиоподы, мшанки, корнулитиды) могли облюбовать раковину живой улитки — так формировалось сообщество твердого дна, перемещавшееся вместе с хозяином раковины-субстрата.
Чтобы отодрать сросшихся с твердым дном скелетных животных, хищникам приходилось прилагать гораздо больше усилий, чем при схватывании животного той же размерности на поверхности мягкого ила. Для этого офиоцистиоидеи (Ophiocistioidea) и морские ежи обзавелись мощными зубами, хелицеровые — клешневидными конечностями, а головоногие моллюски — щупальцами с присосками и крепкими клювами. Возросло и число хищников-сверлильщиков: им было где развернуться среди недвижимых обитателей твердого дна. Но об их деятельности приходится в основном судить по количеству продырявленных раковин других существ, а также по размеру дырок — некоторые пробоины достигали 6 см в диаметре. Здесь же зародилась еще одна экологическая группировка — биоэродеры (от
Продуценты — водоросли — тоже не оставались неизменными: в кембрийском периоде среди них преобладали простые мелкие трубчатые формы, в ордовикском-силурийском на их место пришли крупные ветвистые виды, более устойчивые к выеданию, а затем и обызвествленные водоросли с прочным скелетом.
Глава 23. Все наверх!