Учеными было высказано предположение, что существуют центробежные кортикоталамические волокна, идущие параллельно афферентным таламокортикальным волокнам, что передача импульсов протекает по замкнутым нейронным цепям. Кольцевая связь обеспечивает взаимное влияние сенсорной коры и зрительного бугра. Таким образом, сложный мультинейрональный рефлекс проявляется в нейронных кольцах, включая в систему нейроны спинного мозга, ядра ствола мозга, таламуса, ретикулярную формацию, обеспечивая функциональность «кольца обратной связи», с активным участием коры головного мозга.
Пирамидная система
Изучение двигательных функций дополнилось исследованиями, которые показали, что при очаге поражения в корковом отделе двигательного анализатора также отмечается частично контралатеральное перерождение пирамидного пути соответственно пораженному полушарию.
Пирамидный путь также связан с экстрапирамидной системой, которая через систему «обратной связи» влияет на активность целенаправленного движения.
Кора головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и ствол головного мозга находятся в тесном функциональном взаимодействии.
От клеток передних рогов спинного мозга через аксоны проходят импульсы для осуществления двигательных функций, а именно, движения, силы и тонуса для выполнения рефлексов с мышц и суставов в ответ на различные раздражения проприо-, экстеро-, интероцепторов и ноцицептивных рецепторов.
В иннервации мышц принимают участие альфа– и гамма-пути, интрафузальные мышечные веретена (Р. Гранит). Благодаря этому скелетные мышечные волокна осуществляют тоническую функцию при участии волокон медленного действия и физическую активность при участии волокон быстрого действия.
Поза поддерживается тонической активностью, а движение определяется фазической функцией, которая осуществляется реципрокной иннервацией, например, движение сгибателей бедра вызывает реципрокное торможение разгибателей того же бедра и сгибателей бедра на противоположной стороне с перемещением центром тяжести на другую ногу.
Рагнар Артур Гранит (1900–1991) – шведский физиолог, работал в лаборатории Чарлза Шеррингтона, где освоил методы электронейрофизиологии, потом стажировался в США, где продолжил изучение функций мышечных веретен. Ч. Шеррингтон и Д. Эксл установили определенную взаимосвязь между мышцами, мотонейронами и веретенными нервами.
В нашей стране после Павловской академической сессии в 1950 году, которая привела к устранению многих ученых от исследовательской работы, были свернуты проекты научных исследований в этом направлении. После сессии из науки вычеркнули Л. А. Орбели, П. К. Анохина, Н. А. Бернштейна, И. С. Бериташвили, а их работы легли на архивные полки. Идеи теории функциональных систем, а также теории о временных связях при образовании каждого условного рефлекса и другие идеи получили свое развитие и продолжение в научных исследованиях зарубежных ученых. Один из этой плеяды ученых был Рагнар Гранит, который и завершил работу по обоснованию регуляции движений.
Экстрапирамидная система
Следующий этап понимания расстройств движений был связан с проблемами экстрапирамидной системы.
Известно, что экстрапирамидная система у человека создает фон предуготованности и дифференцированности движения, которое обусловлено деятельностью коры головного мозга.
Объяснение с позиций как локализационизма, так и эквипотенциализма природы патомеханизма поражения экстрапирамидной системы стало камнем преткновения в неврологии. Кибернетический подход Анохина предопределил особое решение проблемы, в том числе экстрапирамидных нарушений, но, к сожалению, эти идеи не вышли в свет, а так и остались в рукописи.
Известно, что экстрапирамидная система состоит из многочисленных ядерных образований, расположенных в подкорковых узлах больших полушарий и стволе головного мозга, которые постоянно участвуют в выполнении стато-динамических функций.
Экстрапирамидная система способствует функциям движения, позы, тонуса мышц, а также выполнению движений, скорости, ритма, плавности, гибкости, что проявляется в осуществлении позы, положения конечностей, что важно для оценки стато-динамической функции.
Для объяснения сложного взаимодействия механизма предуготованного движения было принято кибернетическое понятие: «кольцо обратной связи».
Импульсы из коры головного мозга поступают в стриопаллидарную систему, проходя через красное ядро в спинной мозг и одновременно поступая в зрительный бугор и оттуда обратно в кору головного мозга. Инициация передачи информации построена на возбуждающих и тормозящих импульсах.
По основному «кольцу обратной связи» осуществляется путь от хвостатого ядра к бледному шару, затем к зрительному бугру и оттуда в премоторную зону коры.
Другое кольцо обратной связи имеет путь через стриопаллидарную систему и мозжечок.