Современное состояние биосферы и экологическая политика

Несмотря на огромный резервный фонд азота, основной круговорот этого биогенного элемента происходит между организмами и почвой и доминирующая роль в этом принадлежит микроорганизмам. Можно полагать, что единственными организмами, способными усваивать атмосферный азот, являются азотофиксаторы. Они превращают молекулярный азот в усвояемую растениями форму. Согласно оценкам ученых, из всего ежегодно фиксируемого азота на Земле на долю микроорганизмов приходится около 59 %, а промышленной переработки – около 33 %. Именно наличие цепей разложения, входящих в состав экосистемы, обеспечивает ей замкнутый цикл. Это обусловлено процессами создания азотосодержащего органического вещества растениями и вторичными продуцентами. Важно отметить, что связь экосистемы с атмосферой происходит благодаря наличию фиксаторов и денитрифика-торов азота. По данным Ю. Одума (1986, с. 205–207), фиксировать атмосферный азот способны следующие микроорганизмы:

свободноживущие бактерии – Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб);

симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений (Rhizobium);

сине-зеленые водоросли (цианобактерии) – Anabaena, Nostoc;

пурпурные бактерии (Rhodospirillum).

Близкие к Pseudomonas почвенные бактерии актиномицеты (особые примитивные грибы) в корневых клубеньках ольхи (Alnus) также эффективно фиксируют азот. К настоящему времени обнаружено на корнях клубеньки у 160 видов, относящихся к 5 родам и 8 семействам двудольных растений вызванные актиномицетами. Эти фиксаторы азота возникли в умеренной зоне и приспособлены в большинстве к бедным песчаным и болотистым почвам, где доступного для растений азота имеется мало. Важную роль в фиксации азота играют сине-зеленые водоросли, у которых этот процесс может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами, со мхами и папоротниками. Интересен тот факт, что на вайях плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями Anabaena, активно фиксирующих азот. Этот папоротник многие века играл одну из главных ролей удобрении рисовых полей Востока. Основной фермент биофиксации – нитрогеназа, катализирующая расщепление молекулы азота. С энергетической точки зрения процесс фиксации азота дорогостоящий, потому, что требуется много ее затрат на разрыв тройной связи в молекуле N₂ (N N), чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака (NH₃). Проведенные учеными обширные исследования по изучению способов фиксации азота позволили прийти к следующему важному выводу:

«Лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы, могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается» (Одум, 1986, с. 208–209).

Круговорот азота (если рассматривать его в масштабах всей биосферы) сбалансирован. Наличие обратных связей обеспечивает его саморегуляцию. Часть азота из густонаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота на длительное время (порядка миллионы лет). Однако за счет вулканической деятельности и процессов денитрификации часть азота вновь поступает в атмосферу и происходит его компенсация.

7.7. Круговорот фосфора

Круговорот фосфора несколько проще, чем азота, т. к. он встречается лишь в немногих химических формах. В гидросфере фосфор встречается почти исключительно в окисленном состоянии (Константинов, 1979, с. 339). Естественный круговорот фосфора в биосфере вследствие нелетучести его соединений не сбалансирован. Резервуарами фосфора являются горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи.

Этот элемент является наиболее дефицитным, определяющим развитие жизни. Его недостаток в большей степени ограничивает продуктивность в том или ином районе, чем недостаток любого другого вещества, за исключением воды. Речной сток ежегодно выносит в Мировой океан около 2 млн т фосфора. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено. Оно не компенсирует вынос элемента с суши. Там, где есть фосфор в воде, почти всегда имеется избыток восстановленного железа. При окислении они вместе выпадают в нерастворимый осадок. В анаэробных условиях может протекать обратный процесс.