Современные представления о механизмах зрительного внимания

Важную роль в развитии представлений о механизмах, реализующих высшие функции нервной системы, сыграла теория Д. Хэбба (D. Hebb, «The Organization of Behavior», 1949). Внимание как механизм, сложнее всего отделяемый от других когнитивных функций, оказалось хорошо объяснимым с точки зрения сетевой организации. В то время, когда Д. Хэбб писал монографию, о структуре и организации нервных центров, контролирующих основные сенсорные и моторные функции, было известно относительно мало. Это заставило его руководствоваться идеями, полученными при наблюдении и анализе психологических экспериментов, а также говорить скорее о концепциях, которые могут объяснять наблюдаемые феномены, чем о детальном описании возможных закономерностей функционирования мозга. Данные, которые были доступны Хэббу, в основном состояли из результатов исследования животных и поведенческих экспериментов с людьми. Пространственной точности ЭЭГ было недостаточно для связывания определенных функций с точным местоположением контролирующих их нервных центров в мозге, но достаточно для понимания того, что существует определенная, достаточно стабильная пространственная организация.

Во времена Хэбба идея сетевой организации была скорее расплывчатой словесной абстракцией, чем строгим определением. Однако несколько позже благодаря открытиям в области клеточной нейробиологии, а также развитию математического моделирования, появилась возможность проведения первых имитационных моделирующих экспериментов (Rumelhart, McClelland, 1986). Ранние версии этих моделей использовали упрощенные представления о нейронах, функционирующих по правилу «все или ничего», более современные модели основываются на детальной информации о нейроанатомии и биохимии клеток для построения сетей, имеющих сходство с реальным устройством мозга человека.

Обучение реализуется за счет изменения силы синаптической связи. Это дает возможность для модификации синапсов и показывает, как нейронные сети могут быть организованы под влиянием определенных внешних факторов. Также Хэбб предложил концепцию фазовых отношений, включенную в координацию нескольких нейронных ансамблей.

В развитие идей Хэбба Posner, Petersen (1990) предложили гипотезу, согласно которой источники внимания формируют специфическую систему анатомических областей, которые могут быть разделены на три относительно независимых друг от друга сети. Эти сети берут на себя функции предупреждения, ориентировки и контроля исполнения внимания (Posner, Fan, 2008). Обзор анатомических областей и нейромедиаторов, включенных в работу этих сетей, представлен в работе Posner, Rothbart (2008). Данные о расположении областей получены при помощи функциональной магнитно-резонансной томографии при выполнении заданий, активирующих эти подсистемы.

Предупреждение определяется как достижение и поддержание состояния высокой чувствительности к поступающим стимулам; ориентировка – как выбор релевантной информации из той, которая поступает к органам чувств; исполнительное внимание включает механизмы, ответственные за мониторинг и разрешение конфликтов между мыслями, чувствами и моторными ответами. Система предупреждения связывается с таламическими структурами, а также с фронтальными и париетальными зонами коры (Fan et al. 2009). Наиболее эффективный способ модулирования системы предупреждения – установка предупредительных сигналов за определенное, фиксированное время перед появлением целевого стимула. Влияние предупреждающих сигналов на уровень активации системы предупреждения считается зависящим от уровня активности норадреналина (Marrocco, Davidson 1998).

Ориентировка включает в себя направление внимания к источнику сенсорного сигнала. Это может происходить явно, когда глаза движутся вместе с движением фокуса внимания, или же скрыто, без движений глаз в направлении фокуса внимания. Ориентировочная система считается связанной с постериорными областями мозга, включая верхнюю височную долю и височно-теменной комплекс, а также поле 8 по Бродману (Corbetta, Shulman 2011). Ориентировочная система внимания может модулироваться с помощью подсказки, которая показывает наиболее вероятное место появления целевого стимула в пространстве (Posner, 1980). С помощью метода событийно-связанной магнитно-резонансной томографии Corbetta, Shulman смогли проследить, какие регионы мозга, независимо от положения целевых и подсказывающих стимулов, активировались при функционировании ориентировочного внимания. Верхняя париетальная область, наряду с латеральной интрапариетальной областью вовлечены в обеспечение глазодвигательной активности (Anderson et al., 2011). Когда целевой стимул появляется в неожиданной позиции и внимание должно сдвинуться в новое положение, активность наблюдается в височно-теменном комплексе (Corbetta, Shulman, 2011). Поражения в этом комплексе, а также верхней височной доли приводят нередко к трудности в ориентировании (Karnath et al., 2001).