Стресс и патология

Ультраструктура кардиомиоцитов. Поскольку при гистологическом исследовании сердец погибших животных, инфарктов или внеинфарктных некрозов миокарда не удалось обнаружить, основное внимание было уделено клеточному составу, морфологическим критериям нативности митохондриального и сократительного аппарата кардиомиоцитов, состоянию их саркоплазматического ретикулума, а также изменениям капиллярного русла во всех фазах развития стрессорной реакции, так как любые изменения функции сопровождаются морфологическими сдвигами [137].

В каждом случае оценивали ультраструктуру преобладающего типа клеток.

Контроль. Электронномикроскопически у интактных крыс в левом желудочке сердца выявляются кардиомиоциты двух типов: разносокращенные электронопрозрачные и равноплотные во всех частях светлые клетки (30 %) и релаксирующие полутемные клетки (70 %) с инвагинированным гиперхромным ядром, содержащим многочисленные впячивания нуклеолеммы и подстилающей широкой полосы маргинального гетерохроматина, слабоосмиофильными саркорплазмой, контрактильным аппаратом и очень темными митохондриями. Первые, которые находятся в явном меньшинстве, очевидно, осуществляют сократительную функцию миокарда в период относительного покоя, а вторые служат их функциональным резервом, легко мобилизуемым при рабочих нагрузках. По сравнению со светлыми клетками количество митохондрий в полутемных кардиомиоцитах заметно больше, а их площадь меньше. Мембраны всех органелл и их кристы практически не деструктированы, митохондриальный матрикс мелкозернист, одинаково темен и плотен. Все это свидетельствует о том, что энергообразовательный аппарат резервных клеток находится в спокойном состоянии и не участвует в сократительном акте (рис. I-7).

Митохондрии располагаются между миофибриллами в виде цепочек, иногда они образуют небольшие скопления. Большинство митохондрий имеют овальную, угловатую или вытянутую форму, двухконтурную наружную мембрану и значительное количество параллельно расположенных крист, пересекающих органеллы в поперечном направлении. Миофибриллы в полутемных клетках имеют типичное строение. На продольном срезе в них отчетливо дифференцируются диски А, I, полоса Н, мезофрагма М, иногда полосы N. Латентное состояние сократительного аппарата документируют отсутствие полос сокращения и одинаковая длина контрактильных элементов.

Границы саркомеров, ограниченные дисками Z, соседних миофибрилл совпадают друг с другом, сообщая кардиомиоцитам равномерную параллельную исчерченность. Канальцы Т-системы и гладкого саркоплазматического ретикулума без особенностей. Просвет капилляров расширен. Почти всегда в нем обнаруживаются эритроциты. Одни капилляры близко примыкают к кардиомиоцитам, другие отделены от них широким перикапиллярным пространством, которое плавно переходит в межклеточную щель. Эндотелий истончен, темен, содержит пиноцитозные пузырьки. Сморщенные гиперхромные ядра эндотелиальных клеток, отграниченные тонким ободком цитоплазмы и клеточной мембраной, выступают в просвет капилляра.

Фаза напряжения (1—12 ч опыта). В аварийную стадию иммобилизационного стресса в клеточном спектре левого желудочка преобладают светлые кардиомиоциты (80 %), резко снижается количество полутемных (18 %) и появляются единичные темные клетки (2 %).

Незначительная часть светлых кардиомиоцитов левого желудочка в эту фазу обнаруживает явную тенденцию к равномерному потемнению (переходные клетки), т. е. имеет признаки пересокращения, крайней формой которого является образование темных клеток. Большинство же светлых клеток находятся в состоянии умеренного сокращения или даже релаксации (рис. I-8). Все они имеют ядра вытянутой или округлой формы с уменьшенным количеством хроматина и просветленной нуклеоплазмой. Маргинация хроматина не выражена. Сохраняется двухконтурность ядерной мембраны. Канальцы Т-системы и саркоплазматического ретикулума несколько расширены.

Рис. I-7. Миокард левого желудочка интактной крысы. Полутемные кардиомиоциты. × 71 000

Рис. I-8. Миокард левого желудочка крысы при иммобилизационном стрессе. Фаза напряжения (1 ч опыта). Светлые кардиомиоциты. × 71 000

Миофибриллы слегка отечны, местами волокнисты. Диски Z хорошо видны. Вставочные диски утолщены, имеют расширенные щели, границы их несколько расплывчаты. Между миофибриллами расположены двухконтурные митохондрии, имеющие овальную или вытянутую форму. Наблюдается повсеместное набухание органелл и самих клеток. Электронная плотность митохондрий, саркоплазмы, нуклеоплазмы и миофибрилл кардиомиоцитов выравнивается. В светлых клетках по сравнению со всеми остальными количество митохондрий найменьшее, площадь их – найбольшая, кристы сильно деструктированы, матрикс просветлен, пятнисто вымыт или вакуолизирован. Все эти особенности позволяют оценить наблюдаемую картину как отражающую состояние гиперфункции митохондриального аппарата.