Теория адекватного питания и трофология

Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них — собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй — транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов — от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Основные типы пищеварения (по: Уголев, 1985).

А — внеклеточное дистантное пищеварение;

Б — внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение;

В — внутриклеточное везикулярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозами (пино- и фагоцитозом);

1- внеклеточная среда; 2 — внутриклеточная среда; 3 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль; 4 — лизосома; 5 — ядро; 6 — мембрана; 7 — ферменты; 8 — субстраты и продукты из гидролиза.

Важно, что эти три типа пищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии. Детальная характеристика мембранного и других основных типов пищеварения представлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидролиз…, 1986; Membrane digestion…, 1989).

1.3.1. Внеклеточное пищеварение

Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены в водной фазе и их распределение определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Растворенные в водной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты, разрушая, в частности, крупные молекулы и надмолекулярные агрегаты, и обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищеварение обнаружено у всех организмов, включая бактерий. У человека и высших животных этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях — ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. В тонкой кишке высших организмов полостное пищеварение сочетается с мембранным и иногда внутриклеточным.

1.3.2. Внутриклеточное пищеварение