Цифровой журнал «Компьютерра» № 157

Авторы Википедии, которые пишут, что «закон толерантности расширяет закон минимума Либиха» или что «любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций», путают ресурсы и условия. Это распространённая ошибка. Кстати, я не хочу обидеть Википедию. Это хорошая отправная точка, чтобы начать разбираться в какой-то проблеме. Но глупо пытаться её использовать как инстанцию для вынесения окончательного вердикта в споре.

А разве ресурсы не могут ограничивать избытком? Вот, представьте себе, страдает растение от азотной недостаточности, вызванной малым количеством солей азотной кислоты в почве. Добавим селитру – получим отчётливый благодарный ответ растения и убедимся, что его ограничивал именно этот ресурс. А если добавить селитры слишком много, почва засолится и растению станет трудно получать воду из почвенного рассола. Будет ли это примером ограничения избытком ресурса? Нет. Засоление почвы не ресурс.

Тут можно принять одно из двух формальных решений. Можно считать, что один и тот же фактор (содержание солей азотной кислоты) является ресурсом в одной области значений и условием – в другой. Но мне больше нравится иной вариант: считать, что с одними и теми же молекулами в почве связано два разных фактора. Первый – соединения азота (и соли азотной кислоты, и соли аммония) как источник минерального питания (ресурс), второе – соли (и азотной кислоты, и, например, соляной) как источник засоления почвы (условие).

Некоторые условия ограничивают развитие как своим избытком, так и недостатком (температура, например), некоторые – только избытком (засоление почвы, или, к примеру, токсическое действие плутония).

А теперь попробуем разобраться, что происходит по краям диапазона толерантности к условию (я «увеличил» одну такую точку на графике). Значение фактора растёт, организмам становится всё хуже. А что, потом – раз, и все сразу умерли? Конечно, нет.

Вопреки распространённым убеждениям, токсикологи не определяют смертельную (летальную) дозу ядов. Они определяют полулетальную (ЛД50) – дозу, от которой в определённый срок погибнет половина экспериментальных организмов. При этом нужно чётко указывать условия эксперимента. От такой-то дозы яда жаб в течение, допустим, 48 часов, умирает 50 процентов мышей такой-то линии. А что будет, если определять ЛД50 в течение 72 часов или на более чувствительной линии? Значение ЛД50 окажется меньшим (понятно, почему?).

На то, выживет конкретная особь или нет, влияет множество факторов; этот процесс можно рассматривать как стохастический. Чем однороднее особи, тем меньше разброс, но всё равно такой точки, чтоб до её достижения все были живы, а после – сразу умерли, быть не может. Как отразить это на графике?

Показать как позитивное, так и негативное влияние фактора на организм. Если действие условия повышает его продуктивность или вероятность выживания, можно говорить о стимулировании; если снижает – об ингибировании. Вот давайте и построим такую картинку, к примеру, для ионизирующего облучения.

Ионизирующее облучение (рентген, гамма-лучи и т.д.) ионизирует ткани. Прошивая клетку насквозь, электромагнитный квант может отдавать энергию окружающим его молекулам. Образуются свободные радикалы – осколки молекул, обладающие высокой реакционной способностью. Если этот процесс идёт активно, нормальные процессы в клетках нарушаются и развивается лучевая болезнь (точка № 4 на рисунке). При фоновом, естественном облучении его действие можно считать нейтральным (точка № 2).

Как ни расстроит это упомянутого в начале колонки читателя, стимулирующее действие малых доз облучения (точка № 3) – хорошо показанный во многих экспериментах феномен. Можно (и нужно!) спорить о его механизмах, но сомневаться в его существовании уже не нужно. Наблюдал его и я (сейчас расскажу, как).

И, наконец, точка №1. Насколько мне известно, при снижении уровня ионизирующего облучения существенно ниже фона (это нелегко обеспечить в эксперименте – нужна мощная радиационная защита) деление клеток оказывается затруднено. Вообще, внутриклеточная среда, в которой не возникают свободные радикалы, — это что-то настолько необычное, что организмы не имели возможности (и повода) к нему приспособиться. Вероятно, для инициации некоторых этапов деления нужны радикалы, которые всегда есть в среде, а если их нет – возникают проблемы.

Какая кривая проходит через нанесённые нами на график точки? Самым простым будет следующее предположение.

Вот его-то мы и проверяли, изучая действие радиации в области средних доз (я закончил вступление и перехожу к сути нашей работы, выполнявшейся в 1989-1991 годах).