Рис. 55. Раннетретичные растительноядные млекопитающие Арктогеи: а – кондиляртра (группа, исходная и для «северных», и для «южноамериканских» копытных) Phenacodus; б —диноцерат Uintotherium; в, г – парнокопытные; д, е – непарнокопытные (по Фентон, 1997, и Norman, 1994); в – «жирафовый верблюд» Aepicamelus; г – гигантская (высота в холке 2,1 м) свинья Dinochyus; д – халикотерий Moropus; е —гигантский безрогий носорог индрикотерий
Помимо потомков кондиляртр нишу крупных растительноядных пытались освоить лишь дино-цераты – специализированые потомки каких-то крайне примитивных териевых млекопитающих (рис. 55, б
), однако уже в эоцене эта группа полностью вымерла. Единство комплекса «северных» копытных достаточно высоко; самое же интересное состоит в том, что хотя практически все эти группы имеют американское происхождение (они проникали в Евразию через Берингию – область вокруг современного Берингова пролива, где тогда обсыхали обширные участки шельфа), травяные биомы с их участием в Азии начинают складываться заметно раньше, чем в Америке. В Центральной Азии саванны возникают уже в конце эоцена (появившиеся в это время гигантские безрогие носороги вроде индрикотерия – «гибрид слона и жирафа», самое крупное наземное млекопитающее, 6 м в холке – явно обитали в открытом ландшафте, а не в лесу), тогда как в Америке это происходит в олигоцене. В Африке травяных биомов, судя по всему, не существовало до миоцена; парнокопытные и непарнокопытные проникли сюда из Евразии сравнительно поздно, а эндемичные для этого континента хоботные (слоны и мастодонты) были в это время мелкими и чисто листоядными; видимо, они не могли удерживать сукцессию на безлесой стадии.Что касается хищных млекопитающих, то на севере они, в отличие от южных континентов, были только плацентарными: сумчатые вообще существовали здесь очень недолго и так и не сумели выйти из ниши мелких насекомоядных. До того, как на севере появились специализированные плотоядные формы из креодонтов (рис. 56, а
) и современных хищных (Carnivora), в этой роли подвизались своеобразные копытные – мезонихиды (рис. 56, б–в). Мезонихиды были всеядными существами (как полагают, «более плотоядными, чем кабан, но менее плотоядными, чем медведь»); они часто достигали размеров гиены, а эндрюсарх из палеоцена Монголии был крупнейшим наземным хищным млекопитающим[76] – его череп достигает в длину 85 см. Как это ни удивительно, именно от мезонихид ведут свое происхождение китообразные.
Рис. 56. Раннетретичные хищники Арктогеи: а – креодонт Patriofelis (длина около 1,5 м); б – собакоподобная мезонихидаSynoplotherium; в – голова гигантской мезонихиды Andrewsarchus (рядом, в том же масштабе, изображена голова бурого медведя); г – диатрима (по Фентон, 1997, и Norman, 1994)
До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные – потомки различных кондиляртр (на севере – непарно– и парнокопытные, на юге – «южноамериканские копытные»). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на юге – сумчатые, на севере – архаичные всеядные копытные, мезонихиды) – расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на юге – себекозухии, на севере – баурузухии
) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на юге – фороракосы, на севере – диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora). Лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих «эрзац-хищников» – всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные – диноцераты.В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря
на месте Западно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой и Центральной Азией, а главное – возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из «фильтра» в «коридор». С этого времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, при этом каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.