Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

Раньше всего (в среднем эоцене) этот процесс начался в Южной Америке. Там среди исходно листоядных «южноамериканских копытных»[74] возникают первые травоядные формы, а также появляются гигантские травоядные броненосцы-глиптодонты, смахивающие на небольшой танк (рис. 54, а). В среднем же эоцене в Южной Америке впервые обнаруживаются и пыльцевые спектры с высоким содержанием пыльцы злаков, палеопочвы степного типа, а также фоссилизированные навозные шары, принадлежащие жукам-навозникам. Позднее, в олигоцене и особенно в миоцене, здесь возникает в высшей степени своеобразный комплекс пастбищных травоядных. Он включал неполнозубых (глиптодонтов и наземных ленивцев), «южноамериканских копытных» (различные литоптерны демонстрирует сильное конвергентное сходство частью с лошадьми, частью с верблюдами, у пиротериев много общего со слонами, а среди нотоунгулят были формы, схожие и с носорогами, и с бегемотами, и с кроликами – рис. 54, б–г), а также гиганских кавиморфных грызунов (некоторые из этих родственников морской свинки достигали размеров носорога) и просуществовал вплоть до установления в плиоцене сухопутной связи с Северной Америкой.

Что же касается хищников, то они в древней южноамериканской фауне всегда были в дефиците. Ни один из здешних отрядов плацентарных по не вполне понятным причинам так и не дал плотоядных форм – эту роль исполняли исключительно сумчатые. Довольно разнообразные боргиениды несколько напоминали собак (а еще больше – тилацина, тасманийского «сумчатого волка»), а тилакосмилюс вполне заслуживает названия «сумчатый саблезубый тигр» и являет собой поразительный пример конвергенции с саблезубыми кошками Северного полушария (рис. 54, д–е). Дефицит маммальных хищников (на «несбалансированность» здешних фаун обратили внимание А. С. Раутиан и Н. Н. Каландадзе, 1987) привел к тому, что эту нишу заполняли самые неожиданные персонажи. Так, с палеоцена по миоцен здесь существовали себекозухии – сухопутные крокодилы с высокой и узкой мордой (предполагают, что их образ жизни напоминал современных комодских варанов), а в эоцене появились дожившие до плейстоцена фороракосы – гигантские (ростом до 3 м) нелетающие хищные птицы, принадлежащие к журавлеобразным.

Рис. 54. Третичные млекопитающие Южной Америки: а – неполнозубые; б, в, г – «южноамериканские копытные»; д, е – хищные сумчатые (по Фентон, 1997) а – глиптодонт; б – литоптерна Thoatherium; в – литоптерна Toxodon; г – нотоунгулят Macrauchenia; д – сумчатый волк Prothylacynus, е – сумчатый саблезубый тигр Thylacosmilus; ж – череп Thylacosmilus; з – череп «северной» саблезубой кошки Smilodon(в одном масштабе)

В Австралии (Нотогее) формирование травяного биома началось много позже, в неогене; здесь явно сыграл роль дрейф этого континента по направлению от полюса к экватору – в результате значительная часть его территории попала в условия засушливого климата. Основу здешнего сообщества пастбищных млекопитающих составили крупные травоядные сумчатые – кенгуру и вымершие на памяти человека дипротодонты (их иногда, из-за двух крупных резцов, не слишком удачно называют «кроликами ростом с носорога»). Как и в древней южноамериканской фауне, здесь отчетливо прослеживается дефицит хищников: известны лишь два крупноразмерных хищных млекопитающих – тилацин (тасманийский «сумчатый волк») и древесный тилаколео (которого по аналогии можно назвать «сумчатым леопардом»). Недостаток маммальных хищников возмещался (опять-таки как в Южной Америке) за счет рептилий: исполинских варанов-мегаланий длиной до 7 м и сухопутных крокодилов, сходных по образу жизни с себекозухиями; хищные нелетающие птицы здесь не появились, однако некоторые из австралийских страусов, вероятно, выполняли роль падальщиков.

Третий случай формирования травяного биома – Арктогея. Здесь ситуация осложняется тем, что он формируется на единой таксономической основе (кондиляртровой), но, судя по всему, независимо в Евразии и в Северной Америке. Сообщество пастбищных млекопитающих первоначально составляют непарнокопытные (тапиры, носороги в широком смысле и халикотерии[75] ) и нежвачные парнокопытные (свинообразные и верблюды); чуть позже к ним добавляются примитивные трехпалые лошади и жвачные парнокопытные (олени) (рис. 55).