Управляющий мозг. Лобные доли, лидерство и цивилизация

Внутри компактного стволового центра мозга содержатся многочисленные ядра, на которых строится сложная система проводящих путей. Во многих случаях ядра и их проекции являются биохимически специфическими, привязанными к определённому нейротрансмиттеру; в других случаях они являются биохимически сложными, включающими различные нейротрансмиттеры. Это ветви и ветки «дерева активации». Каждая ветвь содержит проекционные связи с определённой частью мозга, гарантируя её активацию. Несколько десятилетий тому назад было обычным описывать эти ветви суммарно как восходящую ретикулярную активизирующую систему (ARAS)2. Сегодня во все возрастающей степени удаётся идентифицировать её отдельные нейроанатомические и биохимические компоненты, изучать эти компоненты раздельно. Повреждение любой отдельной ветви не разрушит сознание в глобальном смысле, но будет препятствовать специфической функции мозга. Каждая ветвь дерева возбуждения проецируется на различные компоненты мозга, каждый из которых обладает своим собственным набором функций.

В мозге имеется множество подкорковых структур. В ходе эволюции подкорковые структуры развивались раньше коры головного мозга, и на протяжении миллионов лет они направляли сложное поведение различных организмов. У современных рептилий и даже птиц новая кора представлена лишь минимально3. В филогенетически древнем, «некорковом» мозге могут быть выделены два класса структур: таламус и базальные ганглии. На ранней стадии эволюции центральная нервная система разделилась на две боковые половины. Поэтому каждая из описываемых здесь структур мозга состоит из двух одинаковых половин: левой и правой.

Несмотря на некоторое функциональное пересечение, таламус и базальные ганглии были наделены отчётливо различными функциями. В древнем, предкорковом мозге таламус отвечал большей частью за получение и переработку информации из внешнего мира, а базальные ганглии отвечали за моторное поведение и действие. Таким образом, разделение восприятия и действия в архитектуре мозга представляется с самого начала основополагающим. Дерево активации разделяется на два основных ответвления, одно проецируется отдельно на подкорковые механизмы восприятия (дорзальная ветвь), другое — на подкорковый субстрат действия (вентральная ветвь).

Часто рассматриваемый как единая структура, таламус фактически является совокупностью многих ядер. Некоторые из них отвечают за переработку различных типов сенсорной информации: зрительной, звуковой, тактильной и тому подобное. Другие ядра таламуса отвечают за интегрирование разнообразных типов сенсорной информации. В таламусе представлена комплексная иерархия входной интеграции. Дорзомедиальное таламическое ядро находится на вершине этой иерархии и тесно связано с префронтальной корой. Другие таламические ядра, обнаруживаемые вокруг средней линии, являются неспецифическими, отвечающими за различные формы активации4.

Тесно связана с таламусом структура, называемая гипоталамусом. В то время как таламус отслеживает внешний мир, гипоталамус отслеживает внутренние состояния организма и помогает поддерживать их в рамках адаптивных, гомеостатических параметров. Гипоталамус также является собранием различных ядер, каждое из которых соотносится с различным аспектом гомеостазиса: приём пищи, приём жидкости, температура тела и так далее. Вместе таламус и гипоталамус называются диэнцефалон5.

Базальные ганглии включают хвостатое ядро, подушку зрительного бугра и бледный шар. В предкорковом мозге эти структуры играли центральную роль в инициировании действий и в управлении движениями. В развившемся мозге млекопитающих базальные ганглии находятся под особенно жёстким контролем со стороны лобных долей и работают в сотрудничестве с ними. Фактически, сотрудничество настолько тесное, что я склонен думать о хвостатом ядре как о части «больших лобных долей».

Структура, называемая амигдала (миндалина), также рассматривается как одно из базальных ядер, но она обслуживает несколько иную функцию. Амигдала регулирует те взаимодействия организма с внешним миром, которые являются решающими для выживания индивида и вида: решения атаковать или скрыться, спариваться или нет, заглатывать или нет. Она предоставляет быструю, прекогнитивную, аффективную оценку ситуации под углом зрения её значения для выживания6.

Мозжечок является большой структурой, прикреплённой к задней части (или, как скажет нейроанатом, к дорзальному аспекту) ствола мозга. Его анатомия в миниатюре параллельна анатомии всего мозга: стержень, называемый червём мозжечка, и два мозжечковых полушария. Мозжечок важен для движений, в особенности для координации тонких движений с сенсорной информацией. Но последние исследования показали также, что мозжечок тесно связан с лобной корой и участвует в сложном планировании7.