Управляющий мозг. Лобные доли, лидерство и цивилизация

Согласно Корбиниану Бродману14, префронтальная кора или её аналоги занимают 29% всей коры у людей, 17% — у шимпанзе, 11.5% — у гиббонов и макак, 8.5% — у лемуров, 7% — у собак, и 3.5% — у кошек (рис. 4.1). Существуют различные методы определения префронтальной коры относительно других корковых областей. Один из таких методов базируется на так называемых цитоархитектонических картах, картах коры, составленных из морфологически различных пронумерованных областей мозга (рис. 4.2). Эти кортикальные области называются «зонами Бродмана» — по имени автора наиболее широко используемой цитоархитектонической карты15. Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 4716. Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV17.

Рис. 4. 1. Пропорция лобных долей по отношению ко всему мозгу у разных видов приматов и обезьян

Альтернативный, но приблизительно эквивалентный метод выделения префронтальной коры основан на её подкорковых проекциях. Для этой цели обычно используется особая подкорковая структура — дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса. Иногда префронтальная кора определяется через её биохимические проводящие пути. Согласно этому определению, префронтальная кора задаётся как область, получающая проекции из мезокортикальной дофаминовой системы. Разнообразные методы определения префронтальной коры очерчивают примерно одни и те же территории. Это показано на рисунке 4.3.

Рис. 4.2. Карта архитектонических зон коры по Бродману. (Адаптировано из Roberts, Leigh, Weinberger, 1993)

По любопытной параллели между эволюцией мозга и эволюцией науки о мозге (мы ещё не один раз вернёмся к этому), интерес к префронтальной коре также развился поздно. Но затем она постепенно начала раскрывать свои тайны великим учёным и таким клиницистам, как Хьюлингс Джексон18 и Александр Лурия19, а в последние десятилетия — Антонио Дамазио20, Хоакин Фюстер21, Патриция Голдман-Ракич22, и Дональд Стас и Фрэнк Бенсон23.

Рис. 4.3. Префронтальная кора

Командный пункт и его связи

Командный пункт хорош настолько, насколько хороши его линии коммуникации с боевыми соединениями. Верная своим «управляющим» функциям, префронтальная кора, вероятно, — лучше всех обеспеченная связями часть мозга. Префронтальная кора прямо взаимосвязана с каждой функциональной единицей мозга24. Она соединена с задней ассоциативной корой, высшей инстанцией перцептивной интеграции, а также с премоторной корой, базальными ганглиями и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений. Префронтальная кора соединена с дорзомедиальным ядром таламуса, высшей инстанцией нейронной интеграции внутри таламуса, с гиппокампом и относящимися к нему структурами, которые имеют решающее значение для памяти, и с цингулярной корой, которая играет решающую роль для эмоций и для разрешения неопределённости. Вдобавок этот командный пункт соединяется с амигдалой, которая регулирует наиболее базовые отношения между индивидуальными особями, и с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями. Последнее, но далеко не исчерпывающее, — командный пункт связан с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение.

Из всех структур мозга только префронтальная кора встроена в такую богатую сеть проводящих путей. Эта уникальная связность делает лобные доли особенно подходящими для координации и интеграции работы всех других мозговых структур — дирижёром оркестра. Как мы увидим позднее, эта крайняя степень связности также подвергает лобные доли особому риску повреждения. Как и в политических, экономических и военных организациях, лидер является в итоге ответственным за промахи подчинённых.

Мы увидим позднее, что префронтальная кора, уникальная среди мозговых структур, как бы содержит карту всей коры, — это утверждение сделал впервые Хьюлингс Джексон25 в конце девятнадцатого столетия. Эта особенность префронтальной коры может быть главной предпосылкой сознания, «внутреннего восприятия». Так как каждый аспект нашего внутреннего мира может, в принципе, быть фокусом нашего сознания, разумно предположить, что в мозгу должно существовать место конвергенции всех его нейронных субстратов. Это ведёт к интересной гипотезе, что эволюция сознания, высшего выражения развитого мозга, параллельна эволюции префронтальной коры. Действительно, эксперименты показали, что понятие Я, которое является решающим атрибутом сознания, возникает только у высших приматов. И только у высших приматов префронтальная кора занимает ведущее положение в мозге.