Устройство памяти

Характеристики ДВП примерно одинаковы и в срезах, и в интактном мозгу. Во-первых, в обоих случаях реакция специфична для определенных путей. Иными словами, она развивается только в тех клетках, к которым подводится «условный раздражитель», а не распространяется от клетки к клетке, т. е. это результат функционирования сети специфических связей, а не волна диффузной активности. Такую специфичность можно изящно продемонстрировать благодаря наличию нескольких различных подводящих путей к отдельным участкам даже в одном срезе гиппокампа. Во-вторых, для индукции ДВП требуется повторное воздействие достаточно частых импульсов: то же число импульсов, поступающих с меньшей частотой, не вызывает эффекта. Таким образом, существует частотный порог индукции ДВП. При частоте импульсов выше пороговой ДВП может развиваться либо постепенно, либо по принципу «все или ничего» в зависимости от ритма, интенсивности и частоты условных стимулов. Развитие ДВП происходит по меньшей мере в две (возможно, в три) фазы, с коротким периодом инициации и более длительной фазой устойчивой реакции, которые рассматриваются как аналоги перехода от кратковременной памяти к долговременной.

Третий и, пожалуй, самый интересный момент с точки зрения клеточной аналогии памяти состоит в следующем. В начале восьмидесятых годов было показано, что существует ассоциативная форма ДВП. При этом слабая стимуляция, недостаточная сама по себе для поддержания ДВП, может стать активирующим фактором, если сочетается с сильной стимуляцией через второй путь [16]. Оба вида стимуляции должны совпадать или ассоциироваться во времени, как условный и безусловный раздражители при ассоциативном научении. Можно даже получить такую форму ассоциативного научения, в которой смешаны поведенческие и нейрофизиологические стимулы. Крыса может научиться переходить границу между двумя отделениями ящика в ответ на сигнал, состоящий только из залпа импульсов на гиппокамп, в качестве безусловного раздражителя [17]. Все эти особенности ДВП, взятые вместе, вызывали повышенный интерес к ее изучению по меньшей мере как одной из интригующих моделей памяти.

Гиппокамп как когнитивная карта

Признание ДВП в гиппокампе единственной моделью памяти в восьмидесятых годах скорее всего было закреплено все возраставшим потоком психологических данных о роли этого отдела мозга в обучении животных. В то время как исследования на людях позволяли предполагать участие гиппокампа в переходе от кратковременной декларативной памяти к долговременной (что подтверждалось наблюдениями над обезьянами с поврежденным гиппокампом), опыты на крысах выявили еще один аспект его роли в механизмах памяти. Одним из наиболее выраженных последствий повреждения гиппокампа у этих животных была утрата способности обучаться задачам на пространственную ориентацию, например в лабиринтах. Хотя ранее этот эффект уже наблюдали при выполнении крысами более традиционных задач с лабиринтом, его особенно убедительно продемонстрировал в своем тесте Ричард Моррис, в то время работавший в Университете Сент-Андру (сейчас — в Эдинбурге). Он использовал круглый чан с высокими стенками диаметром около двух метров, наполненный теплой водой, которую замутняли, добавляя молоко. Чан находился в комнате, на стенах которой были легко узнаваемые ориентиры: на северной стене — часы, на южной — источник света, на восточной — клетка и т. д. В чане, чуть ниже уровня жидкости, имелась полка, невидимая в мутной воде. Помещенная в чан крыса начинала беспорядочно плавать, пока более или менее случайно не натыкалась на полку и не взбиралась на нее. Путь, проделанный плавающей крысой, прослеживали с помощью телекамеры, укрепленной над чаном. После нескольких тренировок крыса стала быстро направляться почти прямо к полке, находя ее по окружающим ориентирам — часам, источнику света и клетке. Такой план эксперимента позволял легко оценивать действие различных веществ, повреждений или иных манипуляций по изменению быстроты, с которой крыса находила скрытую полку. Этот тип лабиринта стал настолько популярным, что изобретатель удостоился высшей научной почести — эпонимии (когда явление, метод или инструмент называют чьим-либо именем), а сам аппарат именуется теперь «водяным лабиринтом Морриса» (рис. 9.5). В последние годы он практически вытеснил ящик Скиннера как непременный атрибут всех психологических лабораторий.

Рис. 9.5. Лабиринт Морриса. В этом тесте крысу помещают в чан с замутненной водой (I), где она учится находить находящуюся под водой площадку (II). После нескольких сеансов обучения крыса плывет сразу по направлению к площадке (III). Однако животные с поврежденным гиппокампом или после нарушения памяти химическими средствами плавает беспорядочно и лишь случайно находит площадку, как будто раньше оно не обучалось этому (IV).