Устройство памяти

Как же крыса учится находить невидимую полку? Знает ли она, скажем, расстояние, которое проплыла от точки старта, или руководствуется ориентирами, которые видит на стенах комнаты? Такие предположения легко проверить. Изменение начальной точки плавания почти не влияет на способность крысы находить полку. С другой стороны, при изменении относительного положения настенных ориентиров, например при перемещении часов с северной стены на южную, крыса теряет дорогу и плывет к той области чана, где находилась бы полка относительно часов, если бы часы оставались на прежнем месте. Следовательно, животное определяет свое местонахоядение в пространстве, используя в качестве ориентиров окружающие объекты. (Разумеется, о чем-то подобном догадается любой человек без специальной подготовки, но не так рассуждают психологи, воспитанные на заветах Скиннера). В то же время повреждение гиппокампа резко ухудшает способность крыс запоминать или вспоминать пространственные ориентиры, а тем самым и находить кратчайший путь к спасительной полке.

Водяной лабиринт дает ряд преимуществ при анализе пространственного обучения, так как помещенное в чан животное ничем не ограничено в выборе пути; однако эти преимущества могут быть сведены на нет тем, что плавание вызывает определенный стресс, а животное обучается достигать сравнительно случайной цели. До того как Моррис предложил свой лабиринт, при анализе процессов пространственного научения обычно применяли более традиционный вариант той же задачи. Крыс помещали в радиальный лабиринт той или иной конфигурации с четырьмя, шестью или восемью рукавами и обучали находить цель — пищу или воду — в конце одного из рукавов. Животные могли использовать как внутренние ориентиры лабиринта, так и наружные — на стенах комнаты, относительно которых лабиринт можно было поворачивать. С помощью аппаратов такого типа Дэвиду Олтону из Балтимора и Джону О'Кифу и Линн Нейдл (оба экспатрианты из США, в то время работавшие в Университетском колледже в Лондоне, хотя Нейдл впоследствии вернулась в Америку и работает в Тусоне, штат Аризона) удалось установить различие между ориентирами рабочей и справочной памяти крыс, обучавшихся находить цель. Крысы могут использовать ориентиры самого лабиринта, например «второй поворот направо от этой точки». Это форма рабочей памяти, так как такие ориентиры имеют смысл лишь в том случае, если животное помнит, откуда оно только что пришло. Но крысы могут полагаться также и на ориентиры окружающей среды (следуя, например, правилу: «поворот налево по отношению к часам на стене»), используя их как ориентиры фиксированной или справочной памяти.

О'Киф и Нейдл вживляли регистрирующие электроды в гиппокамп крыс и изучали электрическую активность его клеток при пространственном обучении в лабиринте описанного типа. Довольно большая доля клеток давала ритмические вспышки высокочастотных сигналов (4-12 в секунду) более или менее независимо от характера поведения животного. Эта ритмическая активность интересна потому, что она соответствует так называемому тэта-ритму ЭЭГ и, возможно, отражает внимание, необходимое для усвоения или вспоминания той или иной формы поведения. Но еще больший интерес представлял тот факт, что значительное число клеток активировалось только при посещении крысой определенных участков лабиринта и/или при определенных формах поведения (поиски корма, питье воды и т. п.) на этих участках. О'Киф и Нейдл назвали такие нейроны «клетками мест», а участки лабиринта, на которых проявлялась их активность, — «полями мест».

Обобщив полученные данные, они создали теорию «Гиппокампа как когнитивной карты» — так была озаглавлена их книга, вышедшая в 1978 году. Заглавие утверлодало не только главенствующее положение гиппокампа в исследованиях по научению у животных, но и служило символом концептуального перехода психологов от грубых схем бихевиоризма и упрощенного ассоциационизма к представлению о животных как познающих существах, подобных в этом смысле человеку. Познавательное (когнитивное) поведение несводимо к простой цепи сочетаний различных реакций с подкреплением; оно отражает целенаправленную активность, формулировку гипотез и многое другое, что раньше игнорировала англо-американская психологическая школа [18].