В поисках памяти. Возникновение новой науки о человеческой психике

К 1985 году, после пятнадцати с лишним лет напряженной работы, нам наконец удалось доказать, что простая форма поведения аплизии может видоизменяться под действием разных форм обучения. Это достижение укрепило мои надежды на то, что некоторые формы обучения действительно эволюционно консервативны и работают даже в простых нервных цепях, обеспечивающих очень простое поведение. Более того, теперь я предвидел возможность пойти дальше вопроса о механизмах, обеспечивающих обучение и хранение памяти в центральной нервной системе, перейдя к вопросу о том, как различные формы обучения и памяти связаны друг с другом на клеточном уровне, а именно — как кратковременная память преобразуется в нервной системе в долговременную память.

Исследования поведения, связанные с рефлексом втягивания жабр, были не единственным предметом наших интересов в тот период. Более того, они подготовили основу для решения другой, главной для нас задачи — изобрести методы, которые позволили бы исследовать, что происходит в нервной системе животного в процессе обучения. Поэтому после того, как мы решили сосредоточить свои исследования поведения на рефлексе втягивания жабр у аплизии, нам необходимо было картировать нейронные цепи этого рефлекса и узнать, как абдоминальный ганглий управляет его работой.

Задача выявления этих нейронных цепей поднимала еще одну концептуальную проблему. Насколько точны и специализированы связи между клетками в нейронных цепях? В начале шестидесятых годов некоторые последователи Карла Лешли доказывали, что свойства различных нейронов коры головного мозга столь похожи, что все эти нейроны фактически идентичны, а их связи случайны и примерно равноценны.

Другие ученые, особенно исследователи нервной системы беспозвоночных, отстаивали представление о том, что многие, а возможно и все, нейроны уникальны. Эту идею впервые выдвинул немецкий биолог Рихард Гольдшмидт в 1908 году. Гольдшмидт изучал один из ганглиев круглого червя аскариды — примитивного кишечного паразита. Он обнаружил, что почти у всех организмов этого вида в данном ганглии содержалось одинаковое число клеток, занимающих в точности одно и то же положение. В написанном в тот год и ставшем теперь знаменитым письме в Германское зоологическое общество он отмечал «почти пугающее постоянство элементов нервной системы: в центре находятся 162 ганглиозные клетки, ни одной больше и ни одной меньше».

Анжелика Арванитаки-Халазонитис знала о работах Гольдшмидта по аскариде и в пятидесятых годах изучила абдоминальный ганглий аплизии в поисках индивидуально опознаваемых клеток. Она обнаружила несколько таких клеток, которые можно было опознать у каждого организма, судя по их положению, характеру окрашивания пигментами и размеру. Одной из таких клеток была R₂, с которой я работал, когда исследовал аналоги обучения под руководством Ладислава Тауца. Вначале в Гарварде, а затем в Нью-Йоркском университете я продолжил эту работу и к 1967 году отметил, как в свое время Гольдшмидт и Арванитаки-Халазонитис, что могу без труда опознавать большинство хорошо заметных клеток этого ганглия (рис. 13–4).

13–4. Идентификация отдельных нейронов в абдоминальном ганглии аплизии. Клетка отчетливо видна на микрофотографии (слева) абдоминального ганглия аплизии. Она достигает 1 мм в диаметре. На рисунке (справа) показано расположение клетки R₂ и шести мотонейронов, управляющих движением жабр. Когда были идентифицированы отдельные нейроны, появилась возможность картировать их связи.

Открытие того, что нейроны неповторимы и что одна и та же клетка находится в одном и том же месте у всех представителей вида, приводило к новым вопросам. Неизменны ли также и синаптические связи между этими неповторимыми нейронами? Всегда ли определенная клетка передает сигналы одним и тем же клеткам-мишеням и никаким другим?

К собственному удивлению, я обнаружил, что могу легко картировать синаптические межклеточные связи. Вводя микроэлектрод в клетку-мишень и вызывая потенциалы действия в других клетках ганглия, проверяя их по одной, я мог находить многие из пресинаптических клеток, передающих сигналы на клетку-мишень. В результате аплизия стала первым животным, для которого была установлена возможность картировать работающие синаптические связи между отдельными клетками. Этот метод можно было использовать для выявления нейронных цепей, управляющих конкретными формами поведения.