Джозеф Леду, на которого тоже повлиял наш обзор, видоизменил методику экспериментов Коэна и провел их на крысах, заложив основы работы с экспериментальной системой, которая оказалась наилучшей для изучения клеточных механизмов приобретенного страха у млекопитающих. Леду сосредоточился на миндалевидном теле — структуре, расположенной глубоко под корой головного мозга и специализирующейся на реакциях страха. Через многие годы, когда появилась возможность получать генетически модифицированных мышей, я тоже обратился к изучению миндалевидного тела и под влиянием работ Леду исследовал на мышах молекулярно-биологические аспекты памяти, уже изученные у аплизии.
13. Даже простое поведение может видоизменяться под действием обучения
Когда в декабре 1965 года я перешел в Нью-Йоркский университет, я знал, что настал момент сделать большой шаг вперед. Во время работы в лаборатории Тауца я обнаружил, что в ответ на стимуляцию разного характера, действующую по образцу сигналов, возникающих при павловском обучении, с синапсами легко могут происходить продолжительные изменения, которые сказываются на силе связи между двумя нейронами выделенного из организма ганглия. Но то была искусственная ситуация. У меня не было прямых доказательств того, что настоящее обучение живого организма приводит к изменениям эффективности синапсов. Мне нужно было пойти дальше моделирования поведения на отдельных клетках выделенного ганглия и заняться примерами обучения и памяти в нервной цепи, обеспечивающей какую-либо форму поведения у интактного активного животного.
Поэтому на следующие несколько лет я наметил себе две цели. Во-первых, я решил составить подробный каталог поведенческого репертуара аплизии и определить, какие формы ее поведения могут видоизменяться в результате обучения. Во-вторых, я собрался выбрать для исследования какую-то одну форму поведения, видоизменяемого обучением, и с ее помощью разобраться в том, как происходит обучение и как в нейронной сети, обеспечивающей это поведение, записываются воспоминания. План я составил еще во время работы в Гарварде и начал искать постдока интересующегося обучением у беспозвоночных, чтобы вместе с ним заняться этой проблемой.
Мне повезло: я нанял на эту работу Ирвинга Купфермана — одаренного бихевиориста и оригинала, получившего образование в Чикагском университете. Он поступил ко мне на работу в Бостоне за несколько месяцев до моего ухода из Гарварда, а затем перешел вместе со мной в Нью-Йоркский университет. Ирвинг был типичным чикагским интеллектуалом. Высокий и дико худой, очень начитанный и немного эксцентричный, он носил очки с толстыми стеклами и был почти лыс, несмотря на юный возраст. Один из его студентов впоследствии описал его как «большой мозг на конце тонкой длинной палки». У Ирвинга была аллергия на грызунов и кошек, поэтому свою диссертацию доктора философии он делал на мокрицах — небольших наземных членистоногих. Он показал себя грамотным и творческим исследователем поведения с незаурядным умением планировать эксперименты.
Вместе мы занялись изучением поведения аплизии, чтобы выбрать одну его форму, которую можно было бы использовать для исследования общения. Мы познакомились почти со всеми формами пищевого поведения этого животного, его повседневной двигательной активности (рис. 13–1), выделения пурпурной жидкости и откладки яиц. Нас очаровало его половое поведение (рис. 13–2) — самая очевидная и впечатляющая форма социального поведения аплизии. Эти моллюски — гермафродиты, то есть могут играть роль как самца, так и самки, спариваясь с разными партнерами в разное время и даже одновременно. Правильно опознав друг друга, они могут образовывать впечатляющие копулятивные цепи, каждое животное в которых выступает в роли самца для следующего и самки для предыдущего в цепи.